Ужасающие половые органы самцов черепах

Из множества неприятных и неточных стереотипов, поддерживаемых в общественном сознании относительно животных, одним из самых раздражающих является то, что я называю «стариком-черепахой» (old man turtle). Смысл в том, что черепахи (под которыми я подразумеваю всех членов Testudines) — это дряхлые, слабые, костлявые старички, помещенные в коробку. Это несправедливо и совсем не верно.

Здесь мы рассмотрим только один аспект анатомии черепах. В соответствии с глупой идеей о «старике-черепахе» массовая культура утверждает, что черепахи — это слабые, дряблые, паршивые организмы с унылой социальной жизнью, чахлыми и едва функционирующими внутренними органами и маленькими половыми органами. Но, подождите минутку…

Предупреждение: следующая статья может быть сочтена неподходящей для просмотра несовершеннолетними или теми, кого напугала инопланетная кобра-пенивагина в «Прометее»… потому что эта штука ручная по сравнению с пенисом черепахи.

Hey baby. You so penivaginal, baby

Хотите верьте, хотите нет, но черепахи ужасно одаренные, и если мысль узнать больше о гениталиях этих ой-каких-удивительных рептилий вас не привлекает, отвернитесь сейчас. Последнее предупреждение.

Хорошо, поехали.

Гидравлические интромитентные мужские половые органы (доступно множество популярных альтернативных названий) не являются уникальными для млекопитающих среди тетрапод. Они также присутствуют у чешуйчатых, архозавров и черепах.

Это филогенетическое распределение привело некоторых авторов к выводу, что эти органы присутствовали у общих предков амниот.

Филогения современных амниот по Janke et al. (2001), иллюстрирующая альтернативные гипотезы распределения интромиттенных органов у амниот. A. Пенис является синапоморфией амниот.
 B. Пенис как конвергентный признак. Положение Testudines оспаривается; альтернативные гипотезы (например, Romer, 1966; Rieppel и DeBraga, 1996) увеличивают возможное количество независимых происхождений пениса, как и неравномерное распределение органа у птиц.
1 of 2
Филогения современных амниот по Janke et al. (2001), иллюстрирующая альтернативные гипотезы распределения интромиттенных органов у амниот. A. Пенис является синапоморфией амниот.

Однако в своих деталях органы этих групп все совершенно различны и фактически образованы из негомологичных тканей. Как показал Келли (2002), мужские интромитентные органы, таким образом, возникали независимо среди тетрапод более чем в одном случае.

Например, пенис черепахи содержит только одно васкуляризированное губчатое тело и развивается на вентральной поверхности клоаки, тогда как пенис млекопитающего содержит два губчатых тела и происходит из неклоакальной ткани.

На картинке сравниваются в поперечном сечении пенисы черепах, птиц, млекопитающих и змей. Обратите внимание, насколько различаются органы по своей поперечной структуре.

Диаграммы, иллюстрирующие поперечные сечения интромитентных органов амниот. Пенис черепахи находится вверху слева, пенис птицы находится вверху справа, пенис млекопитающего находится внизу слева, а гемипена змеи находится внизу справа. Все структуры являются гидростатическими: каждая содержит центральное сосудистое пространство (VS) и окружающую растяжимую мембрану (TM), характерную для гидростатов. (Рисунок адаптирован из Zug, 1966; King, 1981; Kelly, 1997a; Dowling and Savage, 1960 соответственно.)
Диаграммы, иллюстрирующие поперечные сечения интромитентных органов амниот. Пенис черепахи находится вверху слева, пенис птицы находится вверху справа, пенис млекопитающего находится внизу слева, а гемипена змеи находится внизу справа. Все структуры являются гидростатическими: каждая содержит центральное сосудистое пространство (VS) и окружающую растяжимую мембрану (TM), характерную для гидростатов. (Рисунок адаптирован из Zug, 1966; King, 1981; Kelly, 1997a; Dowling and Savage, 1960 соответственно.)

Пенис или фаллос? Ах, выбор

Интромитентный орган такого рода обычно называют «пенисом». Некоторые исследователи предлагают ограничить этот термин млекопитающими и что конвергентно схожие органы черепах и архозавров следует называть фаллосами (Isles 2009).

Однако другие утверждают, что в термине «пенис» нет ничего, что означало бы, что он должен быть ограничен таким образом, и действительно, нет ничего особенного в пенисе млекопитающего, когда мы сравниваем его с интромитентными органами других тетрапод. Соответственно, некоторые биологи, которые публикуют работы об интромитентных органах, последовательно называют все эти органы пенисами (например, Kelly 2002, 2004, McCracken 2000). Биологи, безусловно, не испытывали проблем с использованием термина «пенис» для органа черепахи в прошлом (например, Zug 1966).

Как устроен пенис черепахи

Пенис черепахи, как и у млекопитающего, представляет собой гидравлический цилиндр, который наполняется жидкостью и относительно устойчив к изгибу в эрегированном состоянии. Его единое эректильное тело разделено на коллагеновое фиброзное тело и сильно васкуляризированное, расширяемое губчатое тело. Когда пенис черепахи надувается, его длина может увеличиться почти на 50%, ширина на 75%, а глубина на 10%. Даже ненадутый пенис — спрятанный внутри клоаки — большой. Подробнее о вопросе размера позже.

Пара длинных ретракторных мышц простирается на большую часть длины дорсальной поверхности органа и прикрепляется внутри полости тела к поясничным позвонкам. В состоянии покоя пенис складывается вдвое внутри клоаки, и именно сокращение ретракторных мышц заставляет его распрямляться и выпячиваться.

Во время эрекции пенис сначала выходит, указывая назад; «по мере увеличения размера и натяжения пенис изгибается вентрально, а затем слегка вперед». Ученые обнаружили, что мышцы-ретракторы пениса черепах были «физиологически прочными» и «чрезвычайно выносливыми».

Коллагеновые волокна укрепляют стенку пениса и располагаются либо вдоль, либо перпендикулярно длинной оси органа, и в этом отношении пенис черепахи внешне похож на пенис млекопитающего. Однако, в то время как пенис млекопитающего имеет только один слой волокон длинной оси и один слой перпендикулярных волокон, стенки пениса черепахи имеют несколько слоев этих волокон. Этот массив укрепляющих коллагеновых волокон, однако, все еще очень похож у черепах и млекопитающих, как отметила Дайан Келли в своей статье 2004 года «Turtle and mammal penis designs are anatomically convergent» .

Сильное сходство, наблюдаемое в эректильных органах этих филогенетически разрозненных групп, предполагает, что существует мало функциональных решений, допускающих эволюцию цилиндрических, надувных интромитентных органов. Келли хорошо известна своей предыдущей работой, широко освещавшейся в СМИ, по анатомии пениса у броненосцев (это были сбитые машинами животные на обочинах дорог Таллахасси, Флорида). Ссылка на эту статью есть в списке литературы.

С точки зрения общей макроструктуры пенис черепахи состоит из стержня и отчетливой головки, которая обычно темно-серого, фиолетового или черноватого цвета.

Схематическое изображение расслабленного пениса каймановой черепахи (Chelydra serpentina). А - дорзальный вид пениса. B - дорзальный вид пещеристой ткани (пятнистое: corpus spongiosum (губчатое тело), пунктирное: corpus fibrosum (фиброзное тело). C - F - поперечный срез через B с разными уровнями
Схематическое изображение расслабленного пениса каймановой черепахи (Chelydra serpentina). А - дорзальный вид пениса. B - дорзальный вид пещеристой ткани (пятнистое: corpus spongiosum (губчатое тело), пунктирное: corpus fibrosum (фиброзное тело). C - F - поперечный срез через B с разными уровнями

Длинная семенная бороздка, окруженная с обеих сторон приподнятыми гребнями (т.н. семенными гребнями), простирается от уретрального отверстия вниз у основания пениса до головки.

Очевидно, что мы говорим здесь о открытой бороздке, а не о закрытой внутренней трубке, как у млекопитающих. Млекопитающие на самом деле необычны тем, что имеют закрытую трубку в пенисе, а семенные бороздки являются нормой, когда мы смотрим на органы ящериц и змей, крокодилов и птиц с работой по принципу «ключ-замок».

Семенные гребни у черепахи самые большие прямо рядом с головкой; около головки они окружены с обеих сторон бороздами, или синусами. Передняя и задняя пары синусов также присутствуют на верхней поверхности головки. Эти структуры, связанные с подвижными складками кожи, придают головке определенно инопланетный, незнакомый нам, приматам, вид. Черепахи, похоже, способны контролировать движения гребней вокруг семенной бороздки, а также отверстия и складки на головке головки. Структуры на верхней поверхности головки на самом деле могут открываться и закрываться, «похожим на цветок», своего рода пульсирующим или вибрирующим движением.

Угольная черепаха, Chelonoidis carbonaria, пытается установить «связь с мячиком»

Точная конфигурация синусов и связанных с ними складок, а следовательно, и общая форма головки, различаются от группы к группе. Некоторые из задействованных конфигураций выглядят ужасающе; другие выглядят реально жутко. Пенис в целом, по-видимому, наиболее прост у морских черепах.

Самец биссы (Eretmochelys imbricata) демонстрирует свое простое «мужское начало», ну.. или конец
Самец биссы (Eretmochelys imbricata) демонстрирует свое простое «мужское начало», ну.. или конец

У иловых черепах (Kinosternidae), большеголовых черепах (Platysternon), наземных черепах (Testudinidae), а также батагурид и эмидид речных черепах головка широкая и толстая. У многих видов на кончике головки имеется заостренный медиальный отросток. Здесь головка заостренная, с семенной бороздкой, заканчивающейся одной глубокой складкой.

У наземных черепах и новогвинейской свиноносой черепахи (Carettochelys insculpta) семенная бороздка раздваивается на дистальном конце. Также у свиноносок кончик головки имеет трехдольный вид, где каждая ветвь семенной бороздки простирается дистолатерально в свою собственную латеральную долю, разделенную по средней линии дистомедиальной долей. На пенисе Carettochelys отсутствуют синусы, что очень необычно для черепах.

Схематическое изображение пенисов грифовой черепахи (Macrochelys temminckii), иероглифовой черепахи (Pseudemys concinna), мраморной черепахи (Actinemys marmorata), длинношеей черепахи (Deirochelys reticularia), географической черепахи Барбура (Graptemys barbouri), каролинской коробчатой черепахи (Terrapene carolina), центральноамериканской геоемиды (Rhinoclemmys areolata), большеголовой черепахи (Platysternon megacephalum), гофера-полифема (Gopherus polyphemus), угольной черепахи (Chelonoidis carbonarius). Plicae media и internae изображены только у Actinemys marmorata, Deirochelys reticularia и Graptemys barbouri
Схематическое изображение пенисов мексиканской черепахи (Dermatemys mawii), крестогрудой черепахи (Staurotypus triporcatus), пенсильванской иловой черепахи (Kinosternon subrubrum), обыкновенной мускусной черепахи (Sternotherus odoratus), малой мускусной черепахи (S. minor), килеватой мускусной черепахи (S. carinatus), двухкоготной черепахи (Carettochelys insculpta), злого трионикса (Apalone ferox), биссы (Eretmochelys imbricata). Гениталии Carettochelys и Eretmochelys взяты у неполовозрелых, только что вылупившихся, особей
1 of 2
Схематическое изображение пенисов грифовой черепахи (Macrochelys temminckii), иероглифовой черепахи (Pseudemys concinna), мраморной черепахи (Actinemys marmorata), длинношеей черепахи (Deirochelys reticularia), географической черепахи Барбура (Graptemys barbouri), каролинской коробчатой черепахи (Terrapene carolina), центральноамериканской геоемиды (Rhinoclemmys areolata), большеголовой черепахи (Platysternon megacephalum), гофера-полифема (Gopherus polyphemus), угольной черепахи (Chelonoidis carbonarius). Plicae media и internae изображены только у Actinemys marmorata, Deirochelys reticularia и Graptemys barbouri

Мягкотелые черепахи (Trionychidae) идут на один (или два) шаг лучше, так как их головка состоит из пяти долей. Опять же, семенная бороздка раздваивается, и каждая ветвь ведет дистолатерально к кончику заостренной проксимолатеральной структуры. Но, прежде чем достичь кончика этой проксимолатеральной структуры, бороздка снова разветвляется, причем эта более дистальная ветвь бороздки простирается к кончику заостренной дистолатеральной структуры. Т.о., мягкотелые черепахи выпускают семя из четырех отдельных ветвей семенной бороздки. Это может заставить вас задуматься, как выглядит внутренняя часть клоаки самки мягкотелой черепахи…

Зачем нам филогении? Зачем? Глупый, чтобы дать нам эволюционный костяк, на котором можно строить гипотезы.

Кстати, анатомически «простой» пенис, присутствующий у морских черепах, иногда считался необычным, учитывая, что в филогении обычно находят эту группу вложенной довольно глубоко в Cryptodira (скрытошейные черепахи). Эта топология означает, что морские черепахи окружены в филогении мягкотелыми, каймановыми черепахами, иловыми черепахами и сухопутными, а также речными черепахами, все, которые имеют сложные пенисы.

Стал ли пенис морской черепахи, предположительно, вторично «упрощенным» в результате адаптации к пелагической жизни — или это разные, сложные пенисы, присутствующие в других линиях, развили свою сложность независимо? Честно говоря, этот вопрос не был подробно изучен ни в одном филогенетическом анализе (насколько мне известно). Однако Джойс (2007) обнаружил, что морские черепахи являются сестринской группой для всех оставшихся криптодир. Если это верно, это может означать, что простота пениса морской черепахи является примитивной чертой... но что насчет Pleurodira (т.н. «бокошейных черепах»)?

Pleurodira — ближайшие ныне живущие родственники Cryptodira — изучены не так хорошо, и об их гениталиях доступно меньше информации. Те немногие данные, предполагают, что пенисы по крайней мере некоторых таксонов просты (то есть с тонкой, заостренной головкой и небольшим количеством сумасшедших складок и долей) и внешне похожи на пенисы морских черепах. На данный момент у меня сложилось впечатление, что у плеуродир и морских черепах имеется «простой» пенис, что является симплезиоморфией (= общим примитивным признаком), но это может быть совершенно неверным, поскольку я видел мало информации о пенисе плеуродир.

Ужасающие половые органы самцов черепах, image #8
Ужасающие половые органы самцов черепах, image #9
1 of 2

На сколько большой? БОЛЬШОЙ.

Как бы это всё не было интересно с точки зрения эмбриологии, филогении, микроанатомии и детальной анатомии, одна вещь, которая особенно открывает глаза (без каламбура) в пенисе черепахи, — это его РАЗМЕР. Он действительно большой и грозный у некоторых видов. Для некоторых видов черепах совершенно нормально иметь пенис, который составляет половину длины пластрона или больше. Я бы предположил, что у черепахи общей длиной 20 см пенис может быть длиной 8 см (сами перекладывайте это на человеческие мерки..).

Итак, у маленьких черепах могут быть пропорционально огромные органы. А как насчет больших черепах? К сожалению, данных мало. Хотя брачное поведение галапагосских черепах было снято на видео много раз, я до сих пор не видел хороших изображений анатомии гениталий этих животных.

Ужасающие половые органы самцов черепах, image #10

Морские черепахи — еще одна группа черепах, известная тем, что достигает больших размеров. Конечно, у них большие пенисы. Да. У зеленой черепахи Chelonia mydas (максимальная длина около 1,5 м, длина панциря около 80 - 110 см) длина пениса обычно превышает 30 см. Разведите руки на 30 см и на мгновение задумайтесь об этом огромном пенисе.

А как насчет кожистой черепахи, Dermochelys coriacea? Этот удивительный гигант может превышать 2,2 м в длину и иметь длину панциря 1,7 м. Оригинальная версия статьи, которую вы сейчас читаете, была опубликована еще в 2007 году, и с тех пор вскрытие кожистой черепахи Dermochelys coriacea было показано по ТВ в рамках фантастического сериала «Inside nature's giants».

https://www.youtube.com/watch?v=moZq_7MdhEE&list=PLSJnC-a4pGUOUGRqHXWVoVPNbE555gIsg&index=5&ab_channel=LongGer

Данный эпизод можете посмотреть сами. Он на английском языке, но в некоторых браузерах, на последнюю букуву алфавата, есть неплохой синхронный переводчик.

Джой Рейденберг рассказала, что самец, которого они исследовали, действительно был хорошо одарен.

У тебя огромный пенис — что ты с ним делаешь?

Хотя это может показаться чертовски глупым вопросом, вам следует задаться вопросом, что именно черепахи делают с этими порой огромными органами. Эволюция панциря, вероятно, означает, что самцы черепах были вынуждены развить инновационные пенисы, чтобы осуществлять генитальный контакт со своими партнерами.

У морских черепах самцы имеют пропорционально увеличенные, цепкие хвосты, а хвосты других видов черепах также обычно длиннее и массивнее у самцов, чем у самок. Клоака расположена не у основания хвоста, а на некотором расстоянии по его длине, поэтому кажется, что часть расстояния, которое должен преодолеть пенис, чтобы оплодотворить самку, покрывается хвостом, а не только пенисом.

Кстати, у некоторых ископаемых морских черепах мелового периода действительно длинные хвосты — намного длиннее, чем у любых современных морских черепах. Это может означать что-то для анатомии пениса, но я не думаю, что мы когда-либо узнаем.

Как и в случае с другими тетраподами, обладающими пропорционально большими половыми органами (включая некоторых уток, китообразных и, да, некоторых приматов), данные наблюдений показывают, что самцы черепах могут использовать свои органы для демонстрации или агрессии. Хонда (2001) рассказал следующее о содержащихся в неволе особях коробчатой черепахи Terrapene carolina:

Иногда самцы не растягивают свой орган ни во время спаривания, ни в присутствии самок. Обычно во время купания или питья черепаха погружает переднюю половину своего тела, встает на задние ноги и высовывает свой орган через клоаку. Это зрелище, которое стоит увидеть, и которое может напугать как новичков, так и опытных террариумистов. Сам орган большой по сравнению с черепахой и темно-фиолетового цвета. Через несколько секунд черепаха втягивает орган обратно через клоаку. Она может повторить этот процесс один или два раза.

Я также отмечу очень интересную статью de Solla et al. (2001): «Penis displays of common snapping turtles (Chelydra serpentina) in response to handling: defensive or displacement behaviour?». Известно, что кожистые черепахи также выворачивают пенис в ответ на прикосновение (James 2004), и такое поведение также было отмечено у плеуродир (Hydromedusa) и других черепах.

Однако, как бы ни было заманчиво представить, что некоторые черепахи, возможно, имеют привычку запугивать врагов или конкурентов своими эрегированными, 20-сантиметровыми, черными, шипастыми пенисами, кажется более вероятным, что это выворачивание пениса чаще всего происходит как вытесняющее поведение, практикуемое при прикосновении к пластрону животного. Опять же, учитывая то, что мы теперь знаем об игровом поведении черепах и других рептилий, следует считать правдоподобным, что черепахи выставляют напоказ свои впечатляющие гениталии ради развлечения или когда им скучно.

Ужасающие половые органы самцов черепах, image #11

И это почти все, что я знаю о пенисах черепах. Ну, есть порно TMNT, слэш-фантастика и так далее, которые я обнаружил в сети, но давайте не будем об этом упоминать.

А еще я хочу верить, что вы больше никогда не будете смотреть на черепаху прежним образом.

Оригинал статьи: https://gizmodo.com/the-terrifying-sex-organs-of-male-turtles-5919870

Перевод и редакция: Дарья Змеева

Список литературы:

  1. Bishop, G. H. & Kendall, A. I. 1929. Action of formalin and histamine on tension and potential curves of a striated muscle, the retractor penis of the turtle. American Journal of Physiology 88, 77-86.
  1. Cabral, S. R. P., de Souza Santos, L. R. Franco-Belussi, L., Zieri, R., Zago, C. E. S. & de Oliveira, C. 2011. Anatomy of the male reproductive system of Phrynops geoffroanus (Testudines: Chelidae). Acta Scientiarium: Biological Sciences 33, 487-492.
  1. de Solla, S. R., Portelli, M., Spiro, H. & Brooks, R. J. 2001. Penis displays of common snapping turtles (Chelydra serpentina) in response to handling: defensive or displacement behaviour? Chelonian Conservation and Biology 4, 187-189.
  1. Gadow, H. 1887. Remarks on the cloaca and on the copulatory organs of the Amniota. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 178, 5-37.
  1. Gaffney, E. S. & Meylan, P. A. 1988. A phylogeny of turtles. In Benton, M. J. (ed) The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds. Clarendon Press (Oxford), pp. 157-219.
  1. Hamann, M., Limpus, C. J. & Owens, D. W. 2003. Reproductive cycles of males and females. In Lutz, P. L., Musick, J. A. & Wyneken, J. (eds) The Biology of Sea Turtles, Vol. II. CRC Press, Boca Raton (Florida), pp. 135-161.
  1. Hirayama, R., Brinkman, D. B. & I. G. Danilov. 2000. Distribution and biogeography of non-marine Cretaceous turtles. Russian Journal of Herpetology 7, 181-198.
  1. Honda, M. 2001. Chelonian notes. Art Journal 60 (2), 96-100.
  1. Isles, T. E. 2009. The socio-sexual behaviour of extant archosaurs: implications for understanding dinosaur behaviour. Historical Biology 21, 139-214.
  1. James, M. C. 2004. Dermochelys coriacea (Leatherback sea turtle). Penis display. Herpetological Review 35, 264-265.
  1. Joyce, W. G. 2007. Phylogenetic relationships of Mesozoic turtles. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 48, 3-102
  1. Kelly, D. A. 1997. Axial orthogonal fiber reinforcement in the penis of the nine banded armadillo (Dasypus novemcinctus). Journal of Morphology 233, 249-255
  1. Kelly, D. (2002). The Functional Morphology of Penile Erection: Tissue Designs for Increasing and Maintaining Stiffness. Integrative and Comparative Biology, 42 (2), 216-221 DOI: 10.1093/icb/42.2.216
  1. – . 2004. Turtle and mammal penis designs are anatomically convergent. Proceedings of the Royal Society of London B 271 (Suppl 5), S293-S295.
  1. McCracken, K. G. 2000. The 20-cm spiny penis of the Argentine lake duck (Oxyura vittata). The Auk 820-825.
  1. Petterer, E. & Neuville, H. 1914. Du penis et du clitoris des crocodiles et des tortues. Rendu Hebdomadaire des Seances et Memoires de la Societe de Biologie, Paris 76, 101-103.
  1. Shaffer, H. B., Meylan, P. & McKnight, M. L. 1997. Tests of turtle phylogeny: Molecular, morphological, and paleontological approaches. Systematic Biology 46, 235-268.
  1. Zug, G. R. 1966. The penial morphology and the relationships of cryptodiran turtles. Occasional Papers of the Museum of Zoology, University of Michigan 647, 1-24.
4829 views·17 shares