Немного о репродуктивной биологии змей

Недавно кто-то спросил у меня, почему у змей два пениса, и, думая над ответом, я понял, что на самом деле не знаю. Мне было известно, что они используют только один в процессе спаривания, и однажды я слышал, что это нужно чтобы во время спаривания с самкой не имело значения, с какой стороны она находится. Однако больше это не кажется мне правдоподобным, т.к. у ящериц тоже два пениса.

Вместе оба пениса представителей отряда Чешуйчатые (змей и ящериц) называются гемипенисы, а каждый отдельно - гемипенис. Каждый гемипенис связан с одним семенником, и это означает, что сперма, производимая в правом семеннике будет извергаться из правого гемипениса, а произведенная в левом - из левого.

Гемипенисы, как правило, располагаются внутри, в основании хвоста, где для них есть специальные «карманы», и вводя туда зонд мы можем узнать пол змеи или ящерицы. Это хорошо продемонстрировано на рисунке ниже.

Во время спаривания один из гемипенисов «выворачивается» (как носок, когда его снимают). Половой диморфизм, как правило, не присущ змеям, за исключением того, что у самцов обычно более толстый хвост, так как им надо где-то "хранить" свои гемипенисы, которые, кстати, являются одним из признаков Чешуйчатых, отличающих их от других рептилий (гаттерий, черепах, крокодилов) и птиц, у которых пенис либо один, либо его нет вовсе.

У змей на гемипенисах есть желобок (sulcus spermaticus), по которому стекает семенная жидкость. Он представляет собой не цельную трубку, как у млекопитающих, а углубление – другую половину трубки создает во время спаривания стенка репродуктивного тракта самок. На гемипенисах часто есть всевозможные шипы, шишечки, отростки и другие выступы, которые, как правило, соответствуют клоакальной анатомии самок того же вида, по принципу «ключ-замок», что препятствует межвидовым спариваниям. Из-за невероятной межвидовой вариабельности структура гемипенисов зачастую используется в систематике как видовой признак.

Но почему два, если самец все равно единовременно использует лишь один? Давайте коротко рассмотрим репродукцию змей: змея-самец встречает змею-самку, они проводят немного времени вместе, переплетаются хвостами, и самец вводит один из гемипенисов самке, чтобы его сперма благополучно проделала свой путь из клоаки в клоаку.

Но, в отличии от людей, самки змей могут контролировать, забеременеют они после спаривания или нет, потому что благоприятные условия для копуляции не всегда означают таковые для овуляции и беременности. Самки змей, в репродуктивном тракте которых есть для этого специальные «карманы», могут хранить в себе сперму в течение очень длительного времени, вплоть до пяти лет, а возможно и дольше.

В действительности может быть довольно затруднительно провести различия между длительным хранением спермы и партеногенезом (формой бесполого размножения) без использования молекулярных методов исследования, дающих возможность понять, все ли гены потомства перешли от матери, или же только некоторые. Это актуально в тех случаях, когда самка вдруг беременеет спустя продолжительное время после спаривания. Если она спаривалась с несколькими самцами, её кладка (в случае с яйцекладущими видами) или потомство (в случае с яйцеживородящими) может состоять из детей от разных самцов.

Еще более удивительно то, что она может выбирать, спермой какого из самцов оплодотворить яйца, хотя как именно это происходит - не ясно до сих пор. И из-за всего этого (задержка оплодотворения, конкуренция спермы, загадочность самок…) выбор партнера у рептилий гораздо более напряженный, нежели у видов, оплодотворение которых следует вскоре после введения семенной жидкости. Самки змей могут спариться с несколькими самцами, а потом, на досуге, выбирать из запасенной спермы, кто станет отцом в течение нескольких последующих репродуктивных сезонов. В свою очередь, один самец может спариться со многими самками, но так и не стать отцом, потому что его сперму «не оценили».

Так же это может привести к странным ситуациям, когда самцы становятся отцами уже после своей смерти. Все это усложняет жизнь самцам змей, так как для них отцовство еще менее гарантированно, чем для самцов других позвоночных. В результате репродуктивный успех самца, вероятно, зависит от того, сколько спермы он сможет передать самке (что тоже проблематично измерить). Это, возможно, основная причина, почему у самцов змей и ящериц два пениса, т.к. один семенник связан с одним гемипенисом и, чередуя их, самцы получают второй шанс оплодотворить самку, даже если они только что спаривались.

У людей и большинства других млекопитающих сперма, производимая в двух семенниках, смешивается перед эякуляцией, так что у этих видов есть всего один шанс ввести сперму самке перед тем, как начнется рефрактерный период (мальчики, вы знаете, о чем я).

На самом деле, чередующийся характер использования гемипенисов это то, что мы видим, проводя эксперименты, участие в которых — мечта каждой змеи (хотя, откровенно говоря, большинство экспериментов проводилось с участием ящериц, но принцип тот же). Самец ящерицы спаривается с самкой, исчерпывая запас спермы с одной стороны, но затем он может спариться с другой самкой, используя второй гемипенис. И меняет он его только в том случае, если второе спаривание попадает на рефрактерный период, который занимает несколько дней. Если же возможности для спаривания случаются часто, и он лишен возможности смены гемипениса (что достигается путем приклеивания маленького кусочка скотча с одной стороны клоаки), концентрация сперматозоидов в его сперме снижается ко второму и третьему разу.

Для самок змей выгодно спариться с как можно большим количеством самцов, чтобы потом был больше выбор спермы для оплодотворения. Самка, спарившаяся с большим количеством самцов, производит более жизнеспособное потомство, возможно из-за меньшего инбридинга и большего разнообразия генетического материала, среди которого может выбирать.

В особенности это касается тех частей генома, где разнообразие особо важно, к примеру, в генах, кодирующих МНС (Major Histocompatibility Complex, главный комплекс гистосовместимости - прим. переводчика) – комплекс белков, участвующий в распознавании патогенов и инициации иммунного ответа.

Многие виды, включая людей, выбирают партнеров, ориентируясь (по крайней мере частично) на несходство МНС (которое они могут распознать по запаху), и это может так же работать у змей. Тем не менее, у многих видов змей самцы и самки собираются вместе на достаточно короткие периоды весной и осенью, когда они приходят на места зимовки и покидают их, что может говорить о том, что им приходится достаточно быстро принимать решение по выбору партнеров для спаривания.

Недавняя работа Рулона Кларка и коллег показала, что у самцов техасских гремучников (Crotalus atrox) стратегия спаривания разнится в зависимости от размера. Крупные самцы склонны охранять своих партнерш на протяжении всего сезона спаривания. Любопытно, что такое поведение не приводит к увеличению количества потомства от этих самцов, возможно из-за того, что самки собрали и сохранили сперму от других самцов в прошлые сезоны

Самый экстремальный пример группового спаривания демонстрируют подвязочные змеи в Канаде (Thamnophis sirtalis), где они выходят из зимовок в огромных количествах и начинают спариваться при первой возможности. В отличии от большинства других змей, здесь между самцами и самками возникает конфликт, так как оба пола стремятся к максимальному репродуктивному успеху.

https://vk.com/tulazoo?z=video-15622532_456239333%2Fb4d8663f45fcc89f12%2Fpl_post_-15622532_13365

Так же есть сведения о том, что самцы подвязочных змей - «правши», предпочитающие использовать правый гемипенис за исключением тех случаев, когда они недавно спаривались с его помощью (это связано с большим размером правого семенника у этого вида). Гораздо хуже исследовано репродуктивное поведение тропических змей, вообще не впадающих в спячку, но я думаю, что в тех частях света, где всегда тепло, стратегии более разнообразны (просто нам это пока не известно).

Одно исследование показало, что более крупные самцы Stegonotus cucullatus из тропической Австралии становятся отцами большего количества потомства, чем самцы более скромных размеров. Похожая ситуация наблюдается у многих змей, обитающих в умеренном климате, но точные эволюционные причины этого явления сложны и до сих пор не были выяснены.

Все это вызывает ряд вопросов к эволюции пениса у позвоночных. Я искал, но не смог найти ни одного случая утраты представителем отряда чешуйчатых его гемипенисов в процессе эволюции. Самое близкое - змеи из подсемейства Psammophiinae, у которых небольшие гемипенисы и своеобразное половое поведение, и это всего лишь два из множества особенностей псаммофиин, причины и следствия которых нам не известны.

Асимметричные семенники подвязочных змей могли бы быть еще одним примером, но размеры правого и левого гемипенисов идентичны. Ввиду того, что пенисы плохо превращаются в окаменелости, нам не многое известно об этих деталях анатомии древних рептилий, но с уверенностью можно предположить, что общий предок современных змей и ящериц был наделен гемипенисами (и с гордостью их носил! - прим. Свирина Евгения).

Хотя некоторые рептилии утратили свои пенисы (и в некоторых случаях повторно развивались поистине причудливые структуры, такие как пенисы страусов, эму, уток, аллигаторов и возможно даже динозавров), есть несколько общих черт у пенисов чешуйчатых и самых примитивных млекопитающих - однопроходных. У ехидн, в отличие от других млекопитающих, семенники размещены внутри тела и независимо соединены каждый со своей стороной четырехглавого пениса, схожего с гемипенисами змей и ящериц, но сросшегося в основании. Их самцы используют только одну сторону (имеющую две «головы») во время спаривания, меняя стороны практически как змеи, и сперма из обоих семенников работает сообща на главную цель - оплодотворение яйцеклетки. У других однопроходных – утконосов - пенис раздвоен, но функционирует только левая сторона, а у самок функционирует только левый яичник. Многие сумчатые так же обладают раздвоенным пенисом с мошонкой, свисающей перед ним. Это все может говорить о том, что раздвоенный пенис появился в эволюции амниот гораздо раньше, чем мы привыкли думать, хотя это может быть и случаем конвергентной эволюции, вызванной выбором спермы самца уже после спаривания.

Детальные гистологические, эмбриологические и генетические исследования должны дать ответы на эти вопросы, которых хватило бы на целую диссертацию. Впрочем, не уверен, что вам хотелось бы, чтобы ваша семья знала о _такой_ теме диссертации.

Автор: Andrew M. Durso (https://snakesarelong.blogspot.com/)

Переводчик: Коляда Ирина