Череп в целом. Эмбриогенез костной системы человека и ее возрастные особенности

Автор: Новосёлов Дмитрий

Оформитель: Новосёлов Дмитрий

Эмбриогенез костной системы человека

Эмбриогенез той или иной кости тесно связан с ее морфологической классификацией и гистологическим строением.

Классификация костей

· Трубчатые кости

Ø Длинные трубчатые

Ø Короткие трубчатые (кости пясти, плюсны, фаланги пальцев кисти и стопы)

· Губчатые кости

Ø Длинные (ребра, грудина)

Ø Короткие (запястье, предплюсна)

· Сесамовидные (надколенник, гороховидная кость)

· Плоские кости

Ø Кости поясов конечностей (лопатка, тазовая кость)

Ø Кости свода черепа (теменная кость, чешуя лобной, затылочной и височной кости)

· Смешанные кости (позвонок)

· Воздухоносные (пневматизированные) кости (решетчатая кость, верхняя челюсть)

Гистологическая характеристика кости

Клетки костной ткани:

Ø остеобласты – клетки, формирующие кость;

Ø остеоциты – клетки самой кости;

Ø остеокласты – клетки, разрушающие кость.

Остеобласты и остеоциты – последовательные стадии развития клеток: остеогенная клетка (преостеобласт) образует остеобласт, а он, в свою очередь, образует остеоцит.

Остеокласты образуются из моноцитов крови и являются одной из специализированных форм макрофагов.

В образующейся кости остеобласты покрывают поверхность строящихся костных балок, а в сформированной кости находятся в надкостнице, в эндосте (который выстилает костномозговую полость в диафизах трубчатых костей). Это характерно для покоящихся остеобластов (основная функция – защита от остеокластов).

Активные остеобласты функционируют в местах перестройки костного вещества.

Остеокласты образуются путем слияния нескольких моноцитов. Основная функция – разрушение кости.

Локализация остеокластов:

а) в формирующейся кости – на поверхности костных балок (образуя в них углубления);

б) в зрелой кости – в надкостнице, эндосте и периваскулярном пространстве остеонов.

Гистология надкостницы (периоста) характеризуется следующими особенностями:

· содержатся остеобласты и остеокласты;

· имеются остеогенные клетки, способные дифференцироваться в хондробласты (при низком содержании кислорода в среде) или остеобласты (при высоком содержании кислорода).

· обилие сосудов (что отличает ее от хряща)

Кроме клеток, костная ткань содержит многочисленные волокна, компоненты органического и неорганического происхождения, которые формируют два вида костных тканей: грубоволокнистую и пластинчатую.

Грубоволокнистая костная ткань у взрослого образует бугорки костей, т. е. места прикрепления сухожилий к костям, а также места сращения черепных швов.

В эмбриогенезе, по существу, каждая кость организма проходит в своем развитии стадию грубоволокнистой костной ткани и лишь затем эта ткань замещается на пластинчатую.

В сильно минерализованном матриксе этой ткани содержатся толстые пучки коллагеновых волокон, не имеющие определенной ориентации , клетки представлены остеоцитами, кровеносные сосуды не развиты.

Ткань включает те же компоненты, что и предыдущая, но теперь они организованы в костные пластинки. Причем в пределах одной пластинки волокна имеют одинаковое направление, а в пределах соседних пластинок — разное, что дает два варианта организации ткани: в губчатое или компактное костное вещество.

В губчатом веществе костные пластинки являются плоскими и объединяются в костные трабекулы (балки, или перекладины). Сами трабекулы идут в разных направлениях, образуя трехмерную сеть. Между трабекулами имеются промежутки — костные ячейки, что и придает костному веществу губчатый вид, в которых содержатся сосуды, питающие кость, и красный костный мозг.

Из губчатого вещества состоят внутренние части плоских и губчатых костей, а в трубчатых костях – эпифизы и внутренний слой диафиза.

Не надо путать два понятия: губчатые кости и губчатое костное вещество; губчатое содержится не только в губчатых костях, но и во всех остальных тоже.

Компактное вещество образует оставшиеся части костей: поверхностный слой плоских и губчатых костей, в трубчатых – поверхностный слой эпифизов и основную часть диафиза.

В компактном веществе практически нет промежутков, костные пластинки имеют форму полых цилиндров, вложенных друг в друга. При этом пластинки подразделяются на четыре вида (Рис 2):

1. Наружные генеральные пластинки, которые располагаются под надкостницей, окружают всю кость;

2. Остеонные пластинки лежат концентрическими слоями вокруг сосудов, образуя остеоны;

3. Вставочные пластинки — это остатки разрушающихся остеонных пластинок, находящиеся между остеонами;

4. Внутренние генеральные пластинки имеются лишь в диафизах трубчатых костей, где окружают костномозговую полость.

Кость (Рис 3, а) покрыта надкостницей (2), под надкостницей лежат наружные генеральные пластинки (1), окружающие всю кость.

Центральная часть диафиза (Рис 3, б) – костномозговая полость (3), стенка которой высталана эндостом (2). Снаружи от эндоста расположены внутренние генеральные пластинки (1), каждая из которых целиком охватывает костномозговую полость.

Между наружными и внутренними генеральными пластинками расположен остеонный слой кости с остеонами. В центре каждого остеона (Рис 4, а) — канал, содержащий кровеносный сосуд (1).

Эмбриогенез костной ткани на гистологическом уровне

Выделяют прямой (из мезенхимы) и непрямой (на месте хрящевой модели) остеогенез.

Путем прямого остеогенеза развиваются плоские кости. В этом процессе выделяют четыре этапа:

1) образование скелетогенного островка,

2) остеоидную стадию,

3) минерализацию межклеточного вещества и

4) формирование костных пластинок.

Образование скелетогенного островка

На месте будущей кости вначале происходят размножение мезенхимных клеток и васкуляризация, тем самым формируется остеогенный островок.

Остеоидная стадия

В островке появляются костные клетки: остеобласты, остеоциты и остеокласты. Остеобласты активно синтезируют компоненты органической матрицы кости, в результате чего образуется остеоид – «кость», содержащая клеточные и волокнистые компоненты, но не прошедшая минерализацию.

Минерализация межклеточного вещества

Минерализация осуществляется остеобластами. Те остеобласты, которые оказываются

окруженными со всех сторон минерализован-

ным матриксом, превращаются в остеоциты. В результате появляются костные трабекулы (балки), в которых сосудов пока еще нет (они имеются в окружающей мезенхиме).

Образовавшаяся костная ткань является грубоволокнистой (лишена пластинчатой организации).

Образование костных пластинок

В последующем во всех отделах кости грубоволокнистая костная ткань частично разрушается остеокластами и замещается пластинчатой тканью. Во внутренней части кости образующиеся костные пластинки имеют плоскую форму и формируют балки вторичного губчатого вещества, среднем слое пластинки организуются вокруг сосудов – здесь появляется компактное вещество, состоящее из остеонов. В наружном слое кости образуются пластинки, окружающие всю кость (компактное вещество, состоящее из генеральных пластинок).

На представленной стадии развития (Рис 5) в формирующейся кости еще сохраняются участки мезенхимы (1), в мезенхиме видны кровеносные сосуды (3) – результат васкуляризации скелетогенного островка.Уже присутствуют и костные трабекулы (2). На поверхности трабекул и в их толще содержатся остеобласты (4), остеоциты (5), остеокласты (6), как и остеобласты.

Путем непрямого остеогенеза развиваются трубчатые и губчатые кости. В этом процессе различают этапы:

1. Образование модели будущей кости из гиалинового хряща;

2. Появление на ее месте грубоволокнистой костной ткани, образующей первичную губчатую кость;

3. Перестройка ткани в пластинчатую и формирование, в зависимости от локализации, вторичного губчатого либо компактного костного вещества;

4. Замещение хряща костной тканью. В случае трубчатой кости данный этап включает следующие стадии:

Ø образование вокруг диафизарного хряща перихондральной костной манжетки;

Ø дегенеративные изменения диафизарного хряща и формирование на его месте энхондрального костного вещества;

Ø распространение процесса в эпифиз и энхондральное окостенение эпифиза (с сохранением зон роста в метафизах).

Итог: следует различать два способа окостенения: перихондральное (вокруг хряща) и энхондральное (внутри хряща).

Эпифиз

Представлена пограничная область (Рис 6) между эпифизом (1) и диафизом (2) формирующейся кости. На удалении от этой областив эпифизе находится неизмененный гиалиновый хрящ (6) с хондроцитами (9), между которыми расположено межклеточное вещество (10).

Диафиз

В то время как в эпифизе еще сохраняется хрящевая модель, в диафизе интенсивно происходит окостенение, начинающееся с появления в надхрящнице остеобластов, тем самым надхрящница превращается в надкостницу (11). По ходу разрастающихся сосудов остеобласты формируют грубоволокнистую костную ткань в виде костной манжетки (3), охватывающей хрящевую модель диафиза и постепенно разрастающуюся в ширину и в глубину.

Костная манжетка нарушает питание подлежащего хряща, что приводит к его дегенеративным изменениям: хрящевые клетки становятся пузырчатыми, а межклеточное вещество подвергается минерализации (8).

Измененные в результате этого хондроциты перестают выделять антиангиогенный фактор, что приводит к врастанию со стороны надкостницы сосудов, а сними и приход костных клеток.

Содержащиеся среди них остеокласты разрушают измененный хрящ, что облегчает рост сосудов и приводит к появлению полостей (костномозговой).

Остеобласты, в свою очередь, выделяя органические компоненты и матриксные пузырьки, формируют костные трабекулы (7), образованые грубоволокнистой костной тканью. В полостях между трабекулами появляются кроветворные клетки красного костного мозга (12).

Процессы на эпифизе

В пограничной области между диафизом и эпифизом появляются 2 зоны:

· На границе еще сохранившегося хряща хрящевые клетки находятся в состоянии дегенерации: они являются набухшими, имеют пузырчатую форму (зона пузырчатого хряща) (4);

· В соседней области эпифиза продолжается рост хряща, и размножающиеся хондробласты выстраиваются в колонки вдоль длинной оси кости (зона столбчатого хряща) (5).

В последующем произойдет окостенение и эпифиза (за исключением суставной поверхности) — энхондральным путем.

Метаэпифизарная пластинка

Метаэпифизарная пластинка — это часть эпифиза, примыкающая к диафизу и

сохраняющая хрящевую структуру. В ней имеются три зоны (по направлению от эпифиза к диафизу):

1. пограничная — содержит овальные хондроциты;

2. зона столбчатых клеток — обеспечивает рост хряща в длину за счет размножения хондроцитов;

3. зона пузырчатого хряща — граничит с диафизом и подвергается окостенению.

Таким образом, при непрямом остеогенезе имеют вместо следующие механизмы образования:

· перихондральное окостенение – проходит только в области диафиза – в области диафиза надхрящница превращается в надкостницу, в которой появляются остеогенные клетки – остеобласты;

· эндохондральное окостенение – происходит как в области диафиза, так и в области эпифиза; окостенение эпифиза осуществяется только путем эндохондрального окостенения – внутрь хряща врастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых имеются остеогенные клетки – остеобласты;

· перестройка и рост кости - старые участки кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны

Макроскопическая характеристика эмбриогенеза костной системы человека

Из клеток среднего зародышевого листка – мезенхимы (склеротом сомита) возникает местное сгущение клеток - перепончатая модель будущей кости (перепончатая стадия развития скелета) (Рис 7).

На 2-м месяце внутриутробного развития большая часть перепончатого скелета заменяется хрящевой тканью, а некоторые отделы его сохраняют прежнее перепончатое строение.

Эта стадия развития скелета называется хрящевой и характеризуется наличием преимущественно хрящевых и частично перепончатых опорных образований.

На 6-7-й неделе развития начинает появляться костная ткань, которая может возникнуть на месте как хрящевого, так и перепончатого скелета. Это костная стадия развития скелета.

Хрящевую стадию развития скелета проходят кости туловища, конечностей и основания черепа.

Кости свода черепа, большинство костей лица, медиальная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости и средняя часть ключицы развиваются из соединительной ткани, минуя хрящевую стадию развития скелета.

По мере окостенения образуются костные перекладины - трабекулы, которые постепенно утолщаются путем послойного отложения костного вещества в виде концентрически расположенных пластинок.

С ростом кости трабекулы срастаются друг с другом, образуя сложную сеть, ограничивающую небольшие костномозговые полости - ячейки. Таким образом развивается губчатая кость.

В определенных местах скелета губчатая кость впоследствии преобразуется в компактную, что происходит путем отложения концентрических пластинок в костномозговых ячейках. Ячейки развивающейся костной ткани соединяются и преобразуются в костные каналы, сообщающиеся друг с другом и служащие для прохождения кровеносных сосудов.

Остеобласты в процессе развития окружаются костным веществом, "замуровываясь" в его толще, и превращаются в костные клетки - остеоциты. В местах, где лежат костные клетки и их отростки, обызвествления основного вещества не происходит и в кости остаются щели - костные лакуны и канальцы. Остеоциты не участвуют в формировании и росте кости, но играют важную роль в ее питании.

В результате деятельности остеобластов в соединительнотканной модели будущей кости возникает точка окостенения, рunсtum ossificationis. Процесс окостенения распространяется от точки окостенения во все стороны в форме лучей, вследствие чего развивается система лучеобразно расходящихся костных балок, связанных между собой перекладинами.

Промежутки между балками заполняются соединительной тканью и проходящими в ней сосудами. Поверхностные слои соединительнотканного остова превращаются в надкостницу, которая служит источником образования кости по периферии и, следовательно, роста кости в толщину. Таким способом - эндесмальным, перепончатым окостенением развиваются кости крыши черепа, кости лицевого черепа, цемент корня зуба (Рис 8).

Развитие костной ткани на месте хрящевой модели кости происходит позднее, чем образование костей из соединительной ткани, и начинается на 7-8-й неделе внутриутробного развития. Костная ткань образуется как по периферии хряща (перихондральное окостенение), так и внутри него (эндохондральное окостенение).

Перихондральное окостенение (Рис 9)

Клетки внутреннего слоя надхрящницы, покрывающей хрящевую модель будущей кости, преобразуются в остеобласты. В результате деятельности этих клеток под надхрящницей развивается костная ткань, окружающая хрящ с периферии в виде футляра. Надхрящница в этом месте превращается в надкостницу, которая становится источником дальнейшего образования кости на периферии, обусловливая так называемое периостальное окостенение.

Эндохондральное окостенение

Клетки хряща костеобразующими свойствами не обладают, поэтому со стороны надхрящницы внутрь хряща проникает мезенхимная ткань, которая и служит источником образования костной ткани.

Эндохондральное окостенение ведет к образованию губчатого вещества костей.

Возрастные особенности костной системы

Развитие черепа

· Основание черепа развивается на мезенхимной основе и проходит хрящевую стадию;

· Одновременно с мезенхимной закладкой основания черепа, вокруг головного мозга образуется соединительнотканная оболочка, которая формирует перепончатый череп;

· С 7-й недели в соединительнотканной капсуле появляются точки окостенения, которые дают начало эндесмальному окостенению костей кровли черепа. Так окостеневают: лобная и теменная кости, верхняя часть чешуи затылочной кости и чешуя височной кости – а также кости лицевого черепа, кроме производных висцеральных дуг;

· К рождению в своде черепа между костями остаются участки соединительной ткани в виде родничков и широких слоев между костями, где впоследствии формируются швы черепа.

Роднички (Рис 10):

· fonticulus anterior - зарастает в конце 1 - го года жизни;

· fonticulus posterior - зарастает на 1 - 2 месяце после рождения;

· fonticulus sphenoidalis, fonticulus mastoideus - зарастают на 1 месяце жизни.

Объем лицевого черепа составляет 13%, мозгового - 87% ( у взрослых лицевой череп составляет 25%, а мозговой - 75% ).

Череп в целом

Тема изложена здесь: https://vk.com/@sskirsmu-topografiya-i-klinicheskaya-anatomiya-kostnyh-obrazovanii-ch