Жгутиковые. Лечить или не лечить?

Доброго дня, уважаемые любители рептилий. Сегодня я хочу немного поговорить о паразитологии, а в частности, о таких замечательных простейших как жгутиковые.

Для начала давайте определимся, кто же такие простейшие. (Protozoa) — неоднородная группа живых организмов, включающая эукариот. К простейшим относятся живые организмы, которые не относятся ни к животным, ни к растениям, ни к грибам. Простейшие - это одноклеточные или многоклеточные организмы, не имеющие высокоорганизованных тканей. Организмы, относящиеся к данной группе, практически не имеют общих характеристик, а единственная объединяющая их особенность - отсутствие сложной структуры, что характерно для многих групп. Исходя из этого в современной систематике простейших полный бедлам.

В системе одноклеточных организмов прежних лет жгутиковые рассматривались в ранге таксонов как класс под названием Mastigophora (Flagellata) - жгутиконосцы, а заболевания, вызываемые ими, назывались мастигофорозы (лат. mastix - жгутик). И по настоящее время систематика жгутиковых в работах разных исследователей не однозначна, особенно в рангах крупных таксонов зоологической классификации (тип, класс, отряд). В рамках данной заметки я предлагаю остановится на системе координат, описанной в книге "Ветеринарная герпетология", автором которой является Дмитрий Борисович Васильев.

В ЖКТ рептилий можно обнаружить около 12 родов жгутиковых, 5 из которых встречаются исключительно у ящериц. Большинство из них не патогенно. Наиболее важными с ветеринарной точки зрения можно считать следующие группы:

Отряд Kinetoplastida;

Отряд Proteromonadida;

Отряд Retortamonadida;

Отряд Trichomonadida;

Представители других отрядов, таких как Oxymonadida (род Monocercomonoides) и Diplomonadida (роды Enteromonas, Trimitus, Hexamita, Giardia) могут встречаться у рептилий, однако особого клинического значения они не имеют.

Отряд Kinetoplastida. Семейство Trypanosomatidae

У всех видов этого отряда 1-2 жгутика и пузыревидное ядро с хорошо заметной эндосомой. Большинство паразитирует у беспозвоночных, меньшая часть у позвоночных, некоторые представители являются свободно живущими факульта­тивными анаэробами. Такие роды, как Trypanosoma и leishmania, вызывают серьезные заболевания у домашних животных и человека, встречаясь также в периферической крови и тканях рептилий. Среди трипаносом есть один интересный представитель, имеющий значение в ветеринарии ящериц - Leptomonas. Представители этих примитивных трипаносом паразитируют в основном у членистоногих, в частности у насекомых. В жизненном цикле лептомонад имеется всего две стадии: промастигота и амастигота, которую часто путают с цистой. У беспозвоночных они локализованы в кишечнике, реже в гемоцеле или слюнных железах. У ящериц эти простейшие заселяют толстый кишечник, но до сих пор не выяснено, являются ли они истинными представителями рода.

Отряд Proteromonadida

Раньше этих жгутиковых объединяли с трипаносомами и бодонидами. В настоящее время эта группа имеет статус самостоятельного отряда. В отряде всего одно семейство, в нем 2 рода, один из которых паразитирует у амфибий (Karotomorpha), а другой - у ящериц (Proteromonas). Протеромонасы часто обнаруживаются в фекалиях ящериц. Эти комменсалы локализованы в ампуле прямой кишки и в клоаке. Они не являются патогенными даже при высокой численности.

Отряд Retortamonadida

Отряд представлен одним семейством, включающим 2 рода: Retortamonas и Chilomastix. Retortamonas встречается у нескольких видов млекопитающих и человека, а также у амфибий, рептилий и насекомых. Представители рода являются нормальными комменсалами и не патогенны. Они колонизируют ободочную кишку у змей и ящериц и никогда не встречаются в большом количестве. Некоторые авторы считают C.mesnii потенциально патогенным для человека и C.gallinarum для куриных птиц. Виды Chilomastix, встречающиеся у ящериц, обычно имеют овоидную форму с заостренным задним концом и крупный цитостом, который выглядит как ассиметричная вогнутость с одной стороны клетки. Хиломастиксы в основном паразитируют у змей и ящериц, и некоторые авторы относят их к условным патогенам.

Отряд Trichomonadida

В отряде имеется 2 семейства: Monocercomonadidae и Trichomonadidae, паразитирующие у амфибий и рептилий. Представители моноцеркомонадид имеют несколько свободных передних жгутиков и один длинный аксиальный жгутик, направленный назад. Он может располагаться свободно или прикрепляться к передней трети клетки, не образуя настоящую ундулирующую мембрану, что отличает представителей этого семейства от близких к ним трихомонадид. Семейство включает 3 рода: Monocercomonas, Hexamastix и Hypotrichomonas. Несколько видов этого рода паразитируют у амфибий, ящериц и черепах. Это обычные комменсалы, встречающиеся у среднеазиатской черепахи. У зеленой игуаны часто встречается Hexamastix kirbyi, хотя его не определяли в препаратах, окрашенных грихромом (оптимальный метод). Отдельные авторы относят этот род к условно-патогенным, однако доказательств пока недостаточно.

Hypotrichomonas acosta - частый паразит змей. Это, пожалуй, самый крупный жгутиковый паразит рептилий. Его длина превышает 40 мкм, тело овальной формы с длинным выдающимся назад аксостилем и круп­ными пищеварительными вакуолями. Паразитирование этих простейших протекает бессимптомно.

Жгутиковые из рода Monocercotnonas имеют 3 передних жгутика и один аксиальный, проходящий через цитоплазму клетки в передней ее трети, по не образующий ундулирующую мембрану. Описано множество видов этого рода, но валидность многих из них спорна. Все они очень похожи: имеют овальное или грушевидное тело, через которое проходит плотная палочковидная структура - аксостиль, выдающаяся своим концом за пределы клетки. На переднем конце обычно хорошо различим цитостом. Размеры трофозоитов варьируют от 8 до 27 мкм, причем иногда после лечения у одного и того же животного появляется популяция более мелких паразитов. Их можно обнаружить практически в любых отделах кишечника, но в максимальном количестве - в ободочной кишке. При высокой численности они могут появляться за пределами ЖКТ - в кровяном русле, в камерах глазного яблока, в легких и почках. Болезнь иногда можно встретить у ящериц в неволе, но чаще встречается системный моноцеркомоноз у змей.

У исследованных животных практически всегда имелся тяжелый дисбиоз с доминированием таких патогенов, как Pseudomonas и Aeromonas. Слизистая в таких областях ЖКТ значительно утолщена, эпителий находится в состоянии слизистого метаморфоза и Lamina propria подвержена смешанной лейкоцитарной инфильтрации. Похожие изменения отмечаются и за пределами ЖКТ. Моноцеркомонады нередко обнаруживаются в мазках отпечатков пораженных органов и в мазках периферической крови. Скорее всего, их экспансия за пределы ЖКТ носит вторичный характер, но нельзя исключить и первичной патологии.

У некоторых рептилий прижизненно отмечают слизисто-гнойный энтерит и пневмонию. У экспериментально зараженных подвязочных ужей Thamnophis sirtalis haydeni развивался манифестный энтерит.

Представители семейства Trichomonadidae имеют ундулирующую мембрану и объединяются в несколько родов, исходя из количества име­ющихся передних жгутиков (от 3 до 4). Это Trichomitus, Tritrichomonas и Tetratrichomonas. Все они имеют вытянутое или широкое грушевидное тело, иногда почти шарообразное. У них также присутствуют аксостиль, парабазальный аппарат Гольджи, а митохондрия и цитостом отсутствуют, как и у других представителей отряда. У человека и некоторых копытных они являются паразитами урогенитальной сферы, у голубиных и куриных птиц паразитируют в ротовой полости и пищеводе. У рептилий это нормальные комменсалы, населяющие в основном толстый кишечник. Как и моноцеркомонады, при определенных условиях они способны к интенсивному размножению и экспансии в другие отделы пищеварительного тракта.

Как итог, мы с вами понимаем, что из всего многообразия жгутиковых, ветеринарное значение имеют не многие. Вместе с тем, ряд специалистов при нахождении в кале единичных трофозоитов жгутиковых, назначают метронидазол, я считаю эту практику не совсем верной.

Стоит помнить, что передозировка метронидазола, вызывает у животных нарушения со стороны ЦНС: анорексию, рвоту, депрессию, мидриаз, нистагм, атаксию, запрокидывание головы, дефицит проприорецепторов, шарнирные движения в суставах, тремор, судороги, брадикардию, ригидность и тугоподвижность. Эти эффекты могут наблюдаться как при острых передозировках, так и при длительном назначении умеренных терапевтических доз. У ослабленных животных с нарушенным всасыванием метронидазол может накапливаться до токсического уровня за несколько приемов.

При исследовании кала количество жгутиковых до 30 в поле зрения (при объективе х10) может считаться нормой, если при этом не отмечают симптомов диареи или анорексии. Некоторые условно-патогенные и патогенные организмы требуют лечебных мероприятий даже при низкой численности трофозоитов. Чтобы не назначать лечение во всех случаях, необходимо определять обнаруженных простейших до рода. Так как это не всегда легко сделать без специальной окраски и хорошей техники для микроскопии, можно предложить некий эмпирический алгоритм. Если количество жгутиковых, считающихся условно-патогенными (например, Monocercomonas), превышает 30-100 в поле зрения (при объективе х10) или 500 непатогенных жгутиковых, следует назначить лечение. Лечение также назначается, если жгутиковые обнаружены в меньшем количестве, но у животного отмечаются неспецифические симптомы заболевания (анорексия, гиподинамия, исхудание, дегидратация).

Однако следует иметь в виду, что зачастую, при обнаружении жгутиковых в вышеуказанных количествах, дальнейший поиск причин заболевания прекращается, что является фатальной ошибкой. Могу предположить, что количество этих простейших может резко возрастать в случае ослабления иммунной системы рептилий, причиной может явится множество факторов, начиная от стрессов и заканчивая временем года.

Автор этой заметки не единожды наблюдал ситуацию, когда у истощенных маисовых полозов количество жгутиковых при микроскопии нативного кала просто зашкаливало. После курса метронидазола повторные анализы показывали полное отсутствие их трофозоитов, однако состояние животных не улучшалось, а вскоре начинали появляться явные симптомы криптоспоридиоза, в последствии данный диагноз подтверждался нахождением криптоспоридий в препаратах, окрашенных по Цилю-Нильсену.

Товарищи, помните, жгутиковые — они тоже как совы из Твин Пикс, не то, чем кажутся. Не стоит пугаться, если анализы показали у вашего животного данных простейших. Не стоит бежать в аптеку и пичкать животное метронидазолом. Помните, любой препарат назначается только ветеринарным врачом!

Ну а напоследок ловите типичную для многих рептилий картину.

Список литературы:

Стоянов Л. А., Стоянова В. Ю. Паразитология рептилий. Днепр: «СреднякТ. К.», 2018;

Васильев Д. Б. Ветеринарная герпетология. М.: Аквариум Принт, 2016.