Мачадо, де Карвалью и Васконселос: Что видит голубь?

По мотивам главы «Um belo experimento: O que vê o pombo?» из второй части сборника «Experimentos Clássicos em Análise do Comportamento» про классические эксперименты поведенческих аналитиков.

Проблема психофизики животных

Совершенствование инструментов может дать больше для научного прогресса, чем философские диссертации. К примеру, вспомните телескоп в астрономии и микроскоп в биологии. Оба открыли ранее неизвестные миры и натолкнули исследователей на новые способы мышления о реальности. Таким образом, они расширили не только зрение, но и человеческий разум. Аналогичное случилось в психологии с развитием и совершенствованием оперантной камеры, известной как ящик Скиннера. Изобретение Берреса Фредерика Скиннера позволило ученым увидеть и измерить поведенческие явления, о которых ранее приходилось лишь подозревать. С его помощью удалось выяснить, как работает восприятие, обучение, память, эмоции и выбор.

Как узнать, что видит животное? Собака, которая бежит к хозяину с виляющим хвостом, но с лаем отступает перед незнакомцем, как предполагается, видит разные раздражители. Но как понять, что собака увидела в хозяине или незнакомце, то есть на какие специфические признаки она среагировала? Более сложный вопрос — как измерить пределы вашего зрения и визуальные пороги? Как понять, что вы слышите, обоняете, чувствуете на вкус?

В случае человека задача несложная, потому что можно просто попросить человека рассказать, что он видит, или дать ему указание нажимать кнопку, когда он видит свет, и прекращать нажимать, когда не видит. Без возможности прибегнуть к языку животная психофизика кажется невозможной.

Используя коробку Скиннера и сочетая методы классической психофизики с принципами оперантного обусловливания, Дональд Блаф смог измерить минимальное количество света, которое видит голубь! Его работа стала одним из самых красивых когда-либо выполненных в лаборатории экспериментов с животными по двум причинам. Во-первых, Блаф ответил на вопрос, который на первый взгляд неразрешим, но в то же время важен для изучения восприятия животных – каков абсолютный визуальный порог голубя, то есть на какой минимальной интенсивности свет он может отреагировать? И, во-вторых, разработанная им техника оригинала соединила ряд принципов оперантного обусловливания.

Чтобы лучше оценить прорыв Блафа, вернемся к человеческому эквиваленту. Представьте, что вы подвергаетесь воздействию яркого света в течение нескольких минут, а затем помещаетесь в темную комнату – как если бы солнечным летним днем вы быстро вошли в темный кинотеатр. Затем у него спрашивают, видит ли он вспышку света длительность две десятых секунды немного справа от центра экрана.

Интенсивность вспышки варьируется при каждом предъявлении, чтобы определить абсолютный визуальный порог, то есть уровень яркости, при котором источник света обнаруживается с 50% вероятностью. Несложно выяснить, что чем дольше испытуемый находится в темноте, тем выше становится порог. На рисунке 1 (адаптированный из статьи Пиренна 1962 года) изображен типичный результат:

Сперва порог быстро уменьшается; затем, примерно через пять-семь минут, он почти или полностью выходит на плато (...). После достижения плато происходит еще одно снижение порога, но медленнее; в следующие 15 минут порог снижается медленнее, чем в предшествующие 5 минут, а дополнительные 25 минут уже практически никак на него не повлияют. (Пиренн, 1962, стр. 94-95)

В течение 30 минут порог уменьшается примерно на четыре логарифмических единицы: в конце он в 10 000 раз ниже, чем в начале процесса адаптации к темноте. Из-за этого светочувствительность, определяемая как обратная порогу, в конце примерно в 10 000 раз выше, чем в начале. Кроме того, два сегмента кривой сопровождаются словесными описаниями:

[вспышка света] выглядела явно фиолетовой или синей для участника в течение первых пяти точек кривой, то есть примерно до семи минут. В более поздних измерениях она выглядел бесцветной и с менее четкими контурами, чем раньше. (Пиренн, 1962, стр. 95)

Эти сегменты показывают адаптацию к темноте двух типов светочувствительных клеток сетчатки, колбочек и палочек.

Первые, отвечающие за дневное цветовое зрение и детали формы (”она выглядела явно фиолетовой или синей“), быстро регенерируют свой пигмент в темноте, но для их работы требуется интенсивный свет (у них низкая чувствительность); вторые, отвечающие за менее точное ночное зрение (”она выглядела бесцветной и с менее четкими контурами"), регенерируют свой пигмент медленнее, но для их работы требуется менее интенсивный свет (у них высокая чувствительность).

Кривая адаптации к темноте известна с 1930-х годов. Ее построение критически зависит от способности человека следовать устным указаниям. Как тогда получить кривую с голубем? Без использования инструкций, как убедиться, что голубь реагирует на интенсивность света, а не на другие раздражители? Становится ли голубь, как и люди, более чувствительным к свету в темноте? И будет ли его кривая адаптации также делиться на два сегмента? Возникнут ли эти сегменты из-за наличия колбочек и палочек в сетчатке? Исследование Блафа ответило на эти вопросы и в некотором смысле показало нам голубя “внутри”!

Оперантный подход к психофизике

Как превратить реакции в показатель чувствительности

Блаф адаптировал процедуру изучения слухового порога человека, которая была разработана Георгом фон Бекези, лауреатом Нобелевской премии по медицине 1961 года. В этой процедуре субъект должен нажимать кнопку всякий раз, когда слышит представленный ему звук. Нажатие кнопки постепенно снижает интенсивность звука. Если субъект перестает слышать звук и нажатия кнопки прекращаются, то автоматический механизм постепенно увеличивает интенсивность звука.

Когда звук снова становится слышимым, то испытуемый, следуя инструкции, возвращается к нажатию кнопки, чем снижает громкость. В силу того, что нажатие на кнопку снижает интенсивность звука, но она растет при прекращении активности, получившаяся громкость быстро сходится к абсолютному слуховому порогу участника эксперимента и колеблется вокруг него. Непрерывная запись интенсивности звука графически показывает, как порог изменяется на протяжении времени.

По сути, фон Бекези придумал режим подкрепления, в котором связаны реакция испытуемого и интенсивность звука. Если реакция субъекта зависит от интенсивности звука (прямая связь), то интенсивность звука также зависит от реакции субъекта (отношение обратной связи). Прогресс Блафа — он адаптировал эту процедуру к голубю. В конце концов, обойдя возникающие технические трудности, ему удалось получить с тремя голубями тот же тип диаграммы, который получается со следующими вербальным инструкциям людьми.

По результату тренировки, получалось следующее "представление" с участием голубя. После 10-15 минут в хорошо освещенном пространстве, птицу помещали в специальным образом сконструированную оперантную камеру — см. рисунок 2. В одной из стенок ящика находится круглое отверстие. Если заглянуть в него, то можно увидеть две кнопки для ответов (A и B); окошко, через которое можно увидеть луч света (стимул); и кормушку.

Когда свет включен, голубь клюет на A и уменьшает интенсивность света, потому что немного смещает оптическую призму вниз; если голубь перестает видеть свет, то он клюет B — каждый клевок немного сдвигает призму вверх, что повышает интенсивность света. Постепенно, свет становится снова виден и голубь переключается на A, то есть цикл повторяется. Время от времени затвор закрывается и перестает пропускать свет. Если в этот момент голубь несколько раз клюнет на B (эти клевки не сдвинут призму), то получит немного еды. Сессия продолжается около 60 минут.

Как Блафу удалось заставить поведение голубя так точно соответствовать интенсивности света? Другими словами, как он достиг такого сильного контроля света над клеванием и, одновременно, такого слабого контроля со стороны других стимулов, присутствующих в ситуации, например, еды, цвета окна, размера ключей и так далее? Логично, что если эти факторы не варьируются, то рано или поздно они потеряют контроль над поведение голубя, но удивителен технический процесс, в котором птица переходит из хаотичной активности в камере к упорядоченному реагированию на интенсивность света.

Читая отчет Блафа (1958), начинаешь понимать, что даже в такой простой лабораторной задаче взаимодействует множество режимов подкрепления. Помещение реакции клевания под исключительный контроль светового стимула показывает глубину анализа Блафа, диапазон теории, которая направляла его экспериментальное мышление, и силу разработанной им техники. Как вы видели ранее, результат необычайный.

Сама конструкция эксперимента способствовала установлению нужного стимульного контроля над поведением голубей. Во-первых, ящик был сконструирована таким образом, чтобы максимизировать влияние стимула на индивида — поместив голову в отверстие, голубь стоял прямо перед источником света и всегда находился примерно на одинаковом расстоянии от него. Поскольку в камере не было других источников света, на глаза голубя не могло повлиять что-то иное.

Во-вторых, Блаф использовал две кнопки (A и B), чтобы предотвратить, что из-за степени депривации (или других побочных переменных, таких как, например, случайное движение) испытуемые будут безудержно и без разбора клевать одну кнопку. Таким образом, выбор дизайна с двумя кнопками тоже был неслучайным— это повышало вероятность, что реакции голубя будут контролироваться интенсивностью света, а не тем, как голубь поел. В-третьих, каждый клевок вызывал характерный щелчок, который способствовал поддержанию высоких показателей реагирования. В-четвертых, как это принято в поведенческих экспериментах, у голубей поддерживалась пищевая депривация, что побуждало их клевать чтобы поесть.

Помимо конструкции ситуации эксперимента, Блаф продумал и обучение испытуемых. Процедура Блафа-Бекези научила голубя клевать кнопку A в присутствии света и кнопку B в его отсутствие. Можно подумать, что для тренировки этой дискриминации было бы достаточно: (а) чередовать периоды с включенным светом и темнотой; (б) подкреплять клевание A при включенном освещении; и (в) наоборот, подкреплять клевание B в темноте.

Проблема описанной схемы — она не различает свет с интенсивностью выше и ниже порога. Включенный с интенсивностью ниже порога света по определению идентичен ситуации с выключенным светом. Если Блаф подкрепляет клевок A при горящей лампочке, то эти клевки уменьшают яркость света. Неизбежно, интенсивность в конечном итоге станет ниже порога, а подкрепление клевка A (потому что свет с точки зрения экспериментатора продолжал гореть) в этой ситуации поставит под угрозу дискриминацию "свет горит — клевать A" и "темно — клевать B". Блаф был знаком с основным предположением психофизики, согласно которому нет разницы между "отсутствующим стимулом" и "подпороговым стимулом".

Было важно обеспечить, чтобы реакция A никогда не подкреплялась при освещении ниже порога и реакция B никогда не подкреплялась в контексте включенного света. Как этого добиться?

В гениальном решении Блафа использовались принципы условного подкрепления и поведенческой цепи. Голубю давали пищу исключительно за то, что он клевал кнопку B при выключенном свете. Ему никогда не давали пищу при включенном свете, независимо от того, была ли интенсивность света выше или ниже порога. Таким образом, выключение света стало условным подкреплением, потому что клевать кнопку A при включенном свете подкреплялось выключением света.

Тренировка формировала следующую цепочку: включенный свет вызывал клевание А, которое подкреплялось (подкрепление второго порядка) выключением света (затвор закрывался); выключенный свет был дискриминативным стимулом, который сигнализировал о том, что клевание В будет подкреплено (подкрепление первого порядка) пищей, последним звеном поведенческой цепи. Ни одно из условий, способных поставить под угрозу дискриминацию – подкрепление клевания на A при свете ниже порога или подкрепление клевания на B включением света – не произошло.

Хорошо, но какой режим подкрепления использовать в таком случае? Голубь не должен быстро насыщаться, и, что еще более важно, подкрепление реакции на некоторую интенсивность света не должно изменять вероятность реакции на другие интенсивности. Чтобы добиться этих эффектов, Блаф использовал вероятностный режим подкрепления на каждой кнопке. Из вероятностных режимов он выбрал режим с варьирующейся пропорцией (VR), чтобы не допустить, чтобы количество уже совершенных реакций контролировало выбор голубя.

В VR количество требуемых ответов варьируется от одного подкрепления к другому, и, таким образом, решение перейти с одной кнопки на другую не основывается на количестве клевков в прошло. Как показали Ферстер и Скиннер в "Режимах подкрепления" 1957 года, в экспериментах с фиксированной пропорцией, в которых существует строго определенное и зафиксированное количество требуемых клевков, голуби не переходят на другую кнопку если уже начали клевать первую, а после подкрепления сразу же переключаются на альтернативу. В фиксированной пропорции на поведение испытуемых сильно влияет сам режим подкрепления, а не только идущий в связке с ним дискриминативный стимул.

Самого по себе VR было недостаточно для устранения других нежелательных источников контроля над ответом. В ситуации двух VR голубь мог получать подкрепление, случайно переключаясь между A и B. Чтобы исключить эту возможность, Блаф ввел отрицательное наказание, чтобы уменьшить два типа ошибок, которые могли произойти при случайном реагировании: клевание A при выключенном свете и клевание В при включенном. Всякий раз, когда возникала ошибка, Блаф вычитал ответ из количества реакций, уже зарегистрированных на кнопке.

Каждая ошибка стоила голубю клевания и, следовательно, оттягивала подкрепление, вторичное, если голубь клевал A, и первичное, если клевал B. Представим, что в начале фазы с включенным светом значение режима VR для кнопки A равнялось семи. Если голубь трижды клюнул в A, а затем дважды в B, то совокупное значение ответов на кнопке A будет 3 - 2 = 1, и для выполнения требования потребуется еще шесть раз клюнуть A. Поскольку каждая ошибка оттягивала подкрепление, голубь с меньшей вероятностью прибегал к паттерну недискриминированных клевков. [прим. ред. — через 4 года Ричард Геррнштейн опубликует первую работу по закону согласования, в которой решит эту проблему еще элегантнее, см. changeover delay].

Еще одно правило было направление на устранение серий клевания A, за которой следовало клевание B, без паузы между сменой клавиш и, следовательно, без реакции наблюдения светового стимула. Чтобы реакция наблюдения произошла, Блаф "заставил" голубя сделать паузу при смене клавиш, тем самым уменьшив конкуренцию между клеванием и наблюдением за стимулом. Всякий раз, когда свет выключался, ответ B менее чем через 0.2 секунды после ответа A немедленно наказывался повторным появлением света; голубю пришлось бы снова начать клевать A, чтобы погасить его. С введением этого отрицательного наказания закончились быстрые переходы между А и B, приводившие к резким колебаниям в оценке порога.

Что касается параметров режима VR, сколько клеваний требуется в среднем, Блаф столкнулся со следующей трудностью: если бы значение было слишком маленьким, то клевание A быстро погасило бы свет, что помешало бы измерить порог; если бы значение было слишком большим, то клевки A уменьшили бы интенсивность света ниже порогового значения, и переход на B произошел бы до выполнения VR в A. Эмпирически, Блаф определил как оптимальные режимы от VR 4 до VR 8 на кнопке A и VR 9 на кнопке B.

Это не спасло от нежелательного последствия режима VR. Учитывая высокую скорость, с которой клюет голубь, сеанс заполнялся периодами "выключенного" света и клевания на B. Поскольку в фазу выключения света клевание не изменяло интенсивность света, порог не измерялся. Чтобы сократить эти периоды, Блаф добавил на кнопку A режим с варьирующейся паузой (VT). В режиме VT подкрепление не зависит от выдачи ответов и происходит в непредсказуемое время. Таким образом, на кнопке A образовался тандемный режим VT VR.

В тандемном режиме два режима подкрепления связаны с одним стимулом. Подкрепление происходит только когда выполняются оба режима, один за другим. Когда голубь поел и включался свет, запускался таймер компонента VT, от 1 до 45 секунд. В течение этого времени затвор оставался открытым, клевание A уменьшало интенсивость, а B — увеличивало интенсивность света, то есть визуальный порог регистрировался. К концу VT в силу вступал компонент VR кнопки A. Кнопки все еще меняли интенсивность света. В конце VR затвор закрывался, после чего ответы не влияли на интенсивность света, то есть визуальный порог больше не регистрировался.

Последняя особенность процедуры раскрывает изысканность анализа Блафом обстоятельств, которые могут “испортить” экспериментальную подготовку – автор признается, что сначала он не думал об этой ситуации и что извлек уроки из ошибки. После выпуска пищи затвор открывался и пропускал свет с той же интенсивностью, что ранее вызывала A-реакцию. При включенном свете B-реакции никогда не подкреплялись. После еды животное всегда должно было возобновить клевание A, чтобы погасить свет. Но если ситуация настолько предсказуемая, то нужно ли вообще смотреть на свет? Достаточно получить еду и можно идти клевать A, то есть голубь мог взаимодействовать с экспериментом, полностью игнорируя интенсивность света в окошке.

Чтобы устранить этот источник погрешности, в 20% случаев после еды затвор оставался закрытым и клевки B могли дать голубю еще поесть. При таком изменении, первые клевки после открытия затвора все же контролировались светом, а не едой, потому что у голубя была вероятность, что затвор не откроется и он сможет продолжить клевать B. Если проигнорировать, что после выдачи корма затвор не открылся, то можно получить меньше еды.

Все описанные ранее характеристики эксперимента Блафа затрагивают вопрос, как световой стимул контролирует клевание кнопок. Но важно не забывать, что процедура Блафа-Бекези включает влияние реакций голубя на интенсивность света. Блаф сконструировал камеру таким образом, что при открытом затворе каждый клевок A перемещал призму вниз, что уменьшало интенсивность света, а клевки B перемещали ее вверх, таким образом увеличивая интенсивность света.

От Блафа требовалось найти оптимальные параметры для регулировки скорости и продолжительности движения призмы после каждого клевка. Нужно учесть следующие факторы: добиться достаточно быстрых изменений интенсивности, чтобы идти в ногу с изменяющимся со временем порогом; одновременно с этим, изменения должно быть достаточно плавными, чтобы интенсивность незначительно отклонялась от порога; но быть достаточно резкими, чтобы при пересечении порога изменение стимула было похоже на похожее при закрытии затвора затухание света.

Зависимой переменной в технике Блафа-Бекези выступала интенсивность света в камере, колеблющегося вокруг абсолютного зрительного порога голубя. Рисунок 3 резюмирует типичную последовательность событий между двумя подкреплениями. Вертикальные линии отделяют три фазы. На первом этапе, свет был включен, и действовал компонент VT кнопки A (строчка 1), то есть клевки кнопок влияли на интенсивность света, но A-реакции не приводили к выключению света (строчки 2, 3 и 8).

Затем вступал в силу компонент VR. На рисунке 3 значение пропорции равно семи. Каждый клевок A добавлял единицу к количеству уже сделанных клевков, а клевок B — вычитал единицу (но число не могло быть меньше нуля). Строка 4 отображает значения счетчика на кнопке A. Когда требование клевания A выполнялось, то затвор закрывался (строка 5) и начинался третий этап. Запускался VR на кнопке B (со значением 10 на рисунке 3). Клевание B прибавляло, а A-реакции уменьшали, значение счетчика (строка 6). Поведение голубя не влияло на интенсивность света (строка 8). Когда было достигнуто общее количество требуемых клювов, голубю давали доступ к еде (строка 7), после чего начиналась первая фаза нового цикла, то есть затвор открывался и в окошко снова начинал попадать свет. В 20% циклов затвор не открывался и голубь проводил в этой фазе больше времени.

Вся описанная процедура строилась постепенно в течение нескольких предварительных тренировок (в среднем 16 занятий по 30-120 минут). Во время тренировки Блаф начинал с дифференциального подкрепления клевков путем последовательных приближений, постепенного устранения стимула (например, постепенного затемнения экспериментальной коробки), затем переходил к постепенному прореживанию подкрепления и вводил отрицательные наказания. Связь клевков и интенсивности света появлялась на завершающих этапах обучения.

Если вас заинтересовал эксперимент Блафа, то рекомендую прочитать его работу 1958 года, в которой он детально расписывает программу шейпинга, описывает наиболее распространенные встреченные трудности (например, на некоторых этапах голуби просто переставали клевать кнопки или давали крайне ненадежные показатели порогов) и как он их преодолел.

Кривая адаптации голубя к темноте

Сам Блаф описывал полученные результаты следующим образом:

Окно в камере хорошо освещено и тщательно подготовленный голубь клюет только кнопку A. Он продолжает клевать A, пока интенсивность света не опустится ниже абсолютного порога. Поскольку голубь не отличает этот тусклый свет от вызванного закрытием затвора затемнения, он начинает клевать B. Но клевание B увеличивает яркость стимула, поэтому через короткий промежуток времени свет снова становится видимым для голубя.

Когда свет становится ярче порога интенсивности, испытуемый переключается на A, вновь вызывая ослабление и исчезновение стимула. Этот процесс продолжается бесконечно: голубь чередует клевание кнопок A и B, стимул колеблется вокруг абсолютного порога, то выше, то ниже.

Непрерывная запись яркости стимула отображает абсолютный зрительный порог голубя как функцию времени. Случайные награды — иногда клевание A закрывает затвор, после чего клевание B дает доступ к еде — часто прерывают непрерывность записи, но делают это только на несколько секунд. (стр. 704)

На рисунке 4 представлен типичный результат, полученный с голубем. Перед сеансом голубь оставался час в темноте, а затем 10 минут в ящике с белыми стенками и яркостью 22 миллиламбера. Кривая на рисунке показывает, как интенсивность света – зрительный порог голубя – изменялась двухфазно в течение часа. На первом этапе порог снизился и стабилизировался на уровне около 6 мкмкл. На втором этапе порог снизился более резко и стабилизировался чуть выше 4 мкмкл. Эти сегменты показывают адаптацию к темноте двух типов светочувствительных клеток сетчатки, колбочек и палочек. Кривая чрезвычайно похожа на кривую, полученную с людьми (см. рисунок 1), несмотря на то, что изменение порогов происходит в меньших масштабах и происходит медленнее. Построенная самим голубем кривая адаптации к темноте показала, что голубь видел в каждый момент.

Дальнейшее развитие техники Блафа

Блаф использовал ту же технику для изучения других явлений. Левая панель на рисунке 5 представляет кривую адаптации к темноте голубей, аналогичную той, которую мы изучали до сих пор. Средняя панель показывает, как лизергиновая кислота (LSD) увеличивает абсолютный визуальный порог голубя в течение первых 15 минут сеанса и поддерживает его более часа (Blough, 1956). На правой панели показана кривая спектральной чувствительности, то есть чувствительность голубя к свету с разными длинами волн. Как и мы, голубь более чувствителен к зеленоватому свету с длиной волны около 550 нанометров (нм, или миллимикрометр, мкм, в старой номенклатуре; Blough, 1957). Blough (1961) также изучал влияние контекста на восприятие голубем яркости стимула – например, серый круг на белом фоне выглядит темнее, чем тот же круг на черном фоне (Blough, 1961).

Психофизические данные, полученные с голубями, впоследствии можно было сравнить с данными других видов, с электрофизиологическими записями клеток сетчатки и с кривыми поглощения света зрительными пигментами (Blough, 1961). Эти исследования показали, что, помимо соответствия между поглощением света рецепторами и нейрональной активностью в сетчатке, существует также соответствие между функционированием более периферических элементов зрительной системы и визуальной дискриминацией интактного животного (Blough & Yager, 1972).

Блаф одним из первых объединил оперантные методы контроля стимулов с методами классической психофизики, чтобы ответить на важный вопрос психофизики животных: каков абсолютный визуальный порог голубя? Кроме того, автор показал, как координировать различные принципы обучения, чтобы синтезировать поведение, реагирующее на строго определенные аспекты окружающей среды. Работы Блафа “экстернализовали внутренний процесс", изменение абсолютного порога чувствительности в темноте.

Дополнительное чтение

Блаф (1961). Автор более подробно разбирает свою технику и проведенные исследования порогов зрительной чувствительности. Помимо этого, сравнивает поведенческие данные с физиологическими данными.

Блаф и Блаф (1977). Статья про оценку перцептивных способностей животных с помощью оперантных методов. Про технологические и методологические аспекты исследования восприятия.

Стеддон (2016). Справочник по поведению и обучению. Подробный разбор экспериментальных методов и упомянутых режимов подкрепления.

Шеттлворт (2010; глава 3). Раскрывает тему восприятия и внимания у животных, в кратком виде представляя наиболее важные психофизические методы в этой области.

Список литературы

1. Blough, D. S. (1955). Method for tracing dark adaptation in the pigeon. Science, 121, 703-704.
2. Blough, D. S. (1956). Technique for studying effects of drugs on discrimination in the pigeon. Annals of the New York Academy of Science, 65, Art. 4, 334-344.
3. Blough, D. S. (1957). Spectral sensitivity in the pigeon. Journal of the Optical Society of America, 47, 827-833.
4. Blough, D. S. (1958) A method for obtaining psychophysical thresholds from the pigeon. Journal of the Experimental Analysis of Behavior, 1, 31-43.
5. Blough, D. S. (1961). Animal psychophysics. Scientific American, 205, 113-122.
6. Blough, D., & Blough, P. (1977). Animal Psychophysics. In W. K. Honig & J. E. R. Staddon (Eds.), Handbook of Operant Behavior (pp. 514-539). Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall.
7. Blough, D. S. and Yager, D. (1972). Visual psychophysics in animals. In L. Hurvich and D. Jameson (Eds.), Visual psychophysics (Handbook of sensory physiology, Vol. VII/4, pp. 732-763). Berlin: Springer.
8. Ferster, C., & Skinner, B. F. (1957). Schedules of reinforcement. New York: Appleton-Century-Crofts.
9. Mazur, J. E. (1984). Tests of an equivalence rule for fixed and variable reinforcer delays. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes, 10, 426- 436.
10. 10.Pirenne, M. H. (1962). Dark-Adaptation and Night Vision. In Hugh Davson (Ed.), The eye: The visual process (Vol. 5, pp. 92-12x). Academic Press: London.
11. 11.Richelle, M. N. (1993). B. F. Skinner: A reappraisal (Chap. 3, pp. 25-42). Psychology Press.

Автор перевода Иван Чистяков, иллюстрация и обложка — Вероника Романова. Подписывайтесь на не.психологию, чтобы не пропустить новые материалы!