Фаунистический комплекс фитофагов, его структура и формирование

Багров Р.А.

ORCID: 0000-0001-5120-5039
Google Scholar: https://scholar.google.ru/citations?user=J-FecJwAAAAJ&hl=ru

E-library: SPIN-код: 7902-6230; AuthorID: 795247

Предложено определение фаунистического комплекса фитофагов с.-х. культур, рассмотрены действующие на него факторы, а также некоторые особенности его формирования и перехода первичного сообщества во вторичное.

Ключевые слова: фаунистический комплекс, фитофаги, агробиоценоз, севооборот.

Понятие фаунистического комплекса было введено в отечественную зоогеографию и экологию Б.К. Штегманом, который определял его как совокупность видов, возникших в одной и той же области и обладающих рядом общих приспособлений к экологическим условиям породившей их области. Широкое признание получило определение О.Л. Крыжановского и Я.И. Старобогатова, согласно которому каждый фаунистический комплекс представляет собой совокупность видов, сформировавшихся в единый отрезок времени на единой территории (акватории) в условиях единого ландшафта. Следовательно, члены комплекса в этом понимании характеризуются общностью центра происхождения и истории, а также основных экологических требований и биоценотических связей [1, 2].

Г.В. Никольский считал основой формирования фаунистического комплекса прежде всего кормовые условия существования его компонентов в экосистемах определенных природных зон. В применении к агробиоценозам в качестве такой основы выступает культура-эдификатор. По Г.В. Никольскому, в связи с этим складываются морфофизиологические особенности и приспособленность отдельных видов, составляющих ядро комплекса. Развитие в конкретных условиях определяет биологию размножения видов, лежащую в основе регуляции численности популяций [3, 4].

В применении к агробиоценологии и с.-х. энтомологии мы предлагаем определить фаунистический комплекс фитофагов с.-х. культур как исторически сложившуюся в условиях конкретного агроландшафта совокупность видов фитофагов, занимающих определенную площадь и ценотически (прежде всего трофически) связанных с набором культур, возделываемых в севообороте. В более узком смысле можно выделить фаунистический комплекс поля с конкретной культурой, когда фитофаги определенных видов в нем выступают консортами растений культуры-эдификатора. В данном случае под термином «фитофаг» мы понимаем членистоногие организмы, питающиеся на с.-х. культурах в агробиоценозе (отсюда уточнение «фитофагов с.-х. культур»), поскольку сам по себе термин «фитофаг» лишь констатирует, что организм питается на растении, не уточняя, культурное оно или дикорастущее. Таким образом, фаунистические комплексы фитофагов существуют как в первичных, так и во вторичных сообществах. Последние и являются предметом нашего обсуждения. Границы фаунистического комплекса фитофагов определяются границами агроландшафта. Агроландшафт включает в себя поля севооборота в качестве одной из составляющих. Внутри агроландшафта фитофаги способны мигрировать с территории одного поля на территорию смежного поля. Цель смены культуры в севообороте – изменение условий обитания фитофагов в неблагоприятную для них сторону и в итоге создание условий внешней среды, неприемлемых для существования популяции и способствующих либо ее переходу в фазу депрессии, либо ее элиминации. Таким образом, севооборот как антропогенный фактор направлен на разрушение фаунистического комплекса. Ту же цель имеет и в целом антропогенный контроль популяции фитофагов на конкретном поле севооборота: применение агротехнических, химических, биологических средств защиты растений от вредителей.

Свойства фаунистического комплекса в конкретных условиях севооборота определяются системным действием на популяции видов фитофагов абиотических, биотических и антропогенных факторов.

Абиотические факторы определяют климат и микроклимат поля. Их основа – поток солнечных лучей, т.е. лучистая энергия солнца, приходящая в агроландшафт, преобразуемая растениями в энергию макроэргических связей, а также нагревающая воздух и поверхность почвы. Следующий фактор, прямой результат первого, – температура, действующая на комплекс прямо и косвенно; влажность воздуха и почвы, действующая по градиенту в зависимости от расстояния вверх и вниз от поверхности почвы. Сама же почва как среда обитания насекомых промежуточна между воздушной и водной средой, а гидроэдафические факторы включают в себя как биотические (всю почвенную биоту), так и абиотические (физические, химические и гидрологические свойства почвы, определяющие ее водно-воздушный и тепловой режимы), влияющие на насекомых.

Так, из вредителей овощных культур, относящихся к семейству капустных, с почвой в онтогенезе связаны 72% видов. Из вредителей бобовых – 50%, из вредителей лилейных – 78%, из вредителей тыквенных – 64%, из вредителей гречишных – 50%, из вредителей маревых – 79%, из вредителей сельдерейных – 50%, из вредителей пасленовых – 92%. С почвой связаны практически все многоядные вредители овощных культур (жесткокрылые, в том числе проволочники и хрущи, чешуекрылые, в том числе совки).

В целом же из известных видов вредителей овощных культур с почвой в онтогенезе связаны 72%. Часть из них проводит в почве личиночную стадию, часть – куколочную, часть – стадию имаго. Некоторые виды проводят в почве практически всю жизнь (щелкуны, медведка). Чаще всего с почвой связаны вредители из семейств жесткокрылых и чешуекрылых (совки, огневки).

С вредоносностью насекомых тесно связано то, что они – пойкилотермные животные, поэтому их активность зависит от состояния почвы. Так, влажная почва нагревается и охлаждается медленнее, чем сухая, глинистая почва нагревается меньше, чем песчаная. В то же время почвенные насекомые в меньшей степени подвержены влиянию внешних факторов благодаря более выравненным условиям почвы как среды обитания.

Все экзогенные факторы, влияющие на температуру почвы и её поверхности, напрямую влияют и на насекомых. Для связанных с почвой насекомых характерны сезонные миграции личинок насекомых вслед за колебаниями температуры в течение года – температурным градиентом. Другой пример — склоны южной экспозиции и известковые скалы заселяются теплолюбивыми и южными видами (например, мешочницы (Psychidae) заселяют сухие и хорошо прогреваемые стации).

Температура почвы определяет скорость прохождения почвенных фаз развития насекомых за счет ускорения прохождения биохимических реакций, а также влияет на плодовитость самок. Влияет на насекомых и кислотность почвы. В то же время и сами насекомые влияют на структуру и состояние почвы.

Биотические факторы, действующие внутри фаунистического комплекса фитофагов и на него, включают в себя внутривидовые отношения (внутривидовая конкуренция, массовый эффект, групповой эффект); межвидовые отношения (конкуренция, хищничество и паразитизм, комменсализм, мутуализм (симбиоз), синойкия (сожительство) и др.). В агробиогеоценозе наибольшее значение имеют первые два типа отношений.

Антропогенные факторы – это воздействие человека на популяции фитофагов во всем многообразии.

Поскольку виды фаунистического комплекса фитофагов представлены конкретными популяциями, его свойства в значительной мере определяются свойствами этих популяций: их половым и возрастным составом, рождаемостью, смертностью и потенциалом размножения, воспроизводством.

Формирование фаунистического комплекса фитофагов с.-х. культур начинается с антропогенного воздействия на первичное сообщество, следствием чего становится изменение его состава. При этом особенности исходного биогеоценоза выступают одним из факторов этого формирования.

В целом все факторы, действующие при переходе первичного сообщества во вторичное, можно разделить на две группы: постоянные и непостоянные.

К постоянным (неизменным) относятся факторы, которые никак не изменяются при таком переходе. Наиболее яркий пример – климат, в особенности температура и инсоляция, хотя режим влажности в агробиоценозе и можно корректировать орошением. Другой пример – почва. Хотя при создании человеком вторичного сообщества почва может переходить из неокультуренной в высокоокультуренную, изменить почвенный тип антропогенное воздействие неспособно. Таким образом, климат и почва остаются неизменными и для вторичного сообщества. Непостоянные факторы – растительный компонент сообщества, влажность почвы, структура ее пахотного слоя, уровень ее плодородия. Комплекс дикорастущих видов первичного сообщества во вторичном заменяется набором культур севооборота, каждая из которых становится в течение одного или нескольких сезонов эдификатором агробиоценоза. Вслед за эдификатором изменяется состав видов животных ценоза, в том числе и насекомых. Исчезают те виды, пищевые требования которых с изменением эдификатора перестают удовлетворяться.

Таким образом, фаунистический комплекс насекомых-фитофагов формируется из двух компонентов фауны: автохтонного (исходного) и адвентивного (вторичного). Соответственно, любой вид фаунистического комплекса может быть охарактеризован как представитель автохтонной фауны или представитель адвентивной фауны. Так, например, в фаунистическом комплексе овощного севооборота с капустными культурами к автохтонным относятся все виды жесткокрылых филлофагов, которые в первичном ценозе питались на дикорастущих капустных, а во вторичном ценозе питаются на белокочанной капусте: представители рода Phyllotreta (крестоцветные блошки), хреновый листоед (бабануха) (Phaedon cochleariae) и др.

Другой пример: для первичного лугового ценоза с преобладанием мятликовых (Poaceae) характерен фаунистический комплекс насекомых, состоящий, среди прочих видов, из щелкунов (Elateridae), прямокрылых (Orthoptera), булавоусых чешуекрылых луговых ценозов (Satyridae, Lycaenidae, Nymphalidae). После распашки луга под овощекартофельный севооборот исчезают или резко сокращаются в численности прямокрылые, сокращаются в численности щелкуны (хотя полностью не исчезают и продолжают питаться на картофеле), исчезает фауна булавоусых чешуекрылых луговых ценозов. Появляются виды-консорты капусты: белянки (род Pieris, сем. Pieridae), капустная моль (Plutella xylostella), крестоцветные блошки (род Phyllotreta, сем. Chrysomelidae). Если при этом почва песчаная, а поле прогреваемое, то фауна, характерная для таких почв, например, медляк песчаный (Opatrum sabulosum), остается. В качестве представителя адвентивной энтомофауны появляется колорадский картофельный жук (Leptinotarsa decemlineata).

География вредоносной энтомофауны

Она определяется климатическими условиями и кормовым растением (культурой), причем все три компонента агроэкосистемы – климат, культура и фитофаг – связаны: климат влияет на распространение как культуры, так и фитофага, а на распространение фитофага влияет как климат, так и продвижение культуры.

Распространение фитофага следует за распространением кормового растения до тех пор, пока расширение ареала вредителя не ограничивают климатические факторы. Там, где эти факторы изменяются с течением времени, ареал вредителя во временной динамике также изменяется.

В применении к вредоносной энтомофауне необходимо различать ареал распространения и ареал вредоносности. Ареал вредоносности ýже ареала распространения и представляет собой территорию, климатические условия которой позволяют конкретному виду фитофага регулярно наносить на ней экономический ущерб. Ареал распространения шире ареала вредоносности и включает территории, климатические условия которых позволяют фитофагу обитать на ней и питаться на кормовом растении, но это питание не приводит к экономическому ущербу и, следовательно, к необходимости пестицидных обработок против этого вида или иных мер его контроля.

Возможны ситуации, когда вид фитофага с конкретными экологическими требованиями обитает на одном поле и не обитает на другом, в связи с различными микроклиматическими условиями. Это необходимо учитывать при построении севооборотов. В этом случае вредоносность можно снизить через изменение условий микроклимата, там, где это возможно.

Таким образом, фаунистический комплекс видов членистоногих фитофагов с.-х. культур исторически формируется в условиях конкретного агроландшафта и ценотически связан с набором культур, возделываемых в севообороте.

Свойства фаунистического комплекса в конкретных условиях севооборота определяются системным действием на популяции видов фитофагов абиотических, биотических и антропогенных факторов. В исторической динамике, при переходе первичного сообщества во вторичное (агробиоценоз) действуют постоянные (неизменные факторы) – инсоляция, температура, тип почвы и др., и изменяемые – растительный компонент сообщества, влажность почвы, структура ее пахотного слоя, уровень ее плодородия.

Фаунистический комплекс насекомых-фитофагов формируется из двух компонентов фауны: автохтонного (исходного, оставшегося от первичного сообщества) и адвентивного (вторичного, появляющегося только в агробиоценозе).

Библиографический список

1. Лопатин И.К. Зоогеография. Минск: «Вышэйшая школа», 1989. С. 147.

2. Крыжановский О.Л., Старобогатов Я.И. Современное состояние учения об ареале и фаунистических комплексах и задачи исследования. Проблемы долгосрочного планирования биологических исследований. Зоология, 1. Л.: Наука, 1974. С. 44–52.

3. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значении ее анализа для зоогеографии // Зоологический журнал. 1947. XXVI. Вып. 3. С. 221–231.

4. Козлов О.В. фаунистические комплексы беспозвоночных разнотипных солоноватых озер лесостепи юго-запада Западно-Сибирской равнины // Вестник Тюменского государственного университета. 2014. №6. Медико-биологические науки. С. 51–59.