Овощной агробиоценоз: его свойства, отличительные особенности и пути стабилизации

(материалы к публикации)

Багров Р.А.

ORCID: 0000-0001-5120-5039
Google Scholar: https://scholar.google.ru/citations?user=J-FecJwAAAAJ&hl=ru

E-library: SPIN-код: 7902-6230; AuthorID: 795247

Предложены определения агробиоценоза, его саморегуляции и стабилизации, показаны отличительные особенности, характерные для агробиоценозов с овощными культурами, а также роль сортовой устойчивости в стабилизации агробиоценозов.

Ключевые слова: агробиоценоз, овощи, фитофаги, саморегуляция, стабильность, сорт, иммунитет.

Культурная флора нашей планеты существует на ней как структурный компонент агробиоценозов. Агробиоценоз, наряду с прочими формулировками, мы предлагаем определить как комплекс энергетически, структурно и функционально взаимосвязанных организмов, находящийся под действием абиотических и антропогенных факторов и образующий в конкретных геоморфологических, почвенных и агрофизических условиях агроландшафта его элементарную экосистемно целостную единицу, организованную человеком для получения с.-х. продукции.

Энергетический аспект подразумевает здесь все потоки энергии, связывающие компоненты этого комплекса (сообщества), прежде всего трофические; структурный аспект говорит об иерархическом и консорционном характере организации сообщества; функциональный аспект подчеркивает взаимообусловленность жизнедеятельности организмов и их консорций в пространстве и времени.

Почвенные и агрофизические условия мы разделяем, поскольку конкретные агрофизические условия ценоза определяются не только физикой почвы, но и физикой деятельного слоя атмосферы (того прилегающего к поверхности поля слоя атмосферы, который выступает местом «встречи» и взаимодействия факторов, продуцируемых как атмосферой, так и поверхностью поля), а также физикой продукционного процесса растений и системным взаимодействием этих трех факторов; а собственно почвенные условия определяются, помимо физики почвы, еще и факторами, изучаемыми агрохимией, почвенной биологией, почвенной микробиологией, генетическим почвоведением и т.д. Таким образом почвенные условия и агрофизические условия – понятия не тождественные.

В качестве биотопа агробиоценоза выступает агроландшафт – земельный массив, преобразованный человеком для получения с.-х. продукции, характеризующийся относительно автономными водным, тепловым и другими режимами с признаками общей экологической системы [3]. Используют также и понятие агробиогеоценоз, связывающее в едином термине сообщество организмов (их групп, т.е. консорций как ценоячеек) и агроландшафт (инфикс «-гео-») с его геоморфологическими, почвенными и агрофизическими параметрами.

Функционально агробиоценоз существует не как однопольная система, развитие которой ежегодно заканчивается искусственным изъятием вещества и энергии за ее пределы, а как система в границах севооборота, где происходит круговорот вещества и энергии (в отличие от первичных природных биоценозов, где круговорот энергии отсутствует, поскольку её поток там практически однонаправлен), и которая и обладает свойством саморегуляции [1, 2].

Представляется, что встречающееся до сих пор, особенно в учебной литературе, разделение ценозов на «естественные» (биоценозы) и «искусственные» (агробиоценозы), неправомерно методологически и неверно по сути. Гораздо точнее реальную картину отражают термины «первичные» и «вторичные» сообщества. Последний термин должен быть закреплен именно за агробиоценозами, как это справедливо сделал А.Ф. Зубков. Использование этих терминов в ином значении – биоценозы, незатронутые деятельностью человека и затронутые ею соответственно, – на наш взгляд, вносит путаницу: при таком подходе ко вторичным должны быть отнесены все существующие сегодня биоценозы мира, а к первичным можно отнести лишь сообщества, существовавшие в биологической истории Земли до появления человека.

Структура агробиоценоза носит иерархический характер и включает в себя множество взаимно соподчиненных и взаимосвязанных элементов. Как и в биогеоценозе, основных типов структурных элементов здесь три: продуценты, консументы и редуценты. Организмы, входящие в эти группы, в ходе совместной жизнедеятельности и благодаря многочисленным взаимным связям, обеспечивают круговорот вещества и энергетические потоки в сообществе. Продуценты (автотрофы) превращают энергию солнечного света в энергию химических связей и запасают ее в сообществе в виде органического вещества (первичной продукции), консументы (гетеротрофы) потребляют энергию, запасенную продуцентами, образуя несколько уровней (порядков). Известно, что от консумента предыдущего порядка к консументу следующего порядка переходит лишь около 10% энергии, поэтому уровней никогда не бывает много (как правило, не более пяти). Редуценты завершают круговорот вещества в ценозе, разрушая органические соединения до неорганических, которые в свою очередь вступают в новые этапы круговорота. Абсолютное большинство продуцентов – зеленые растения, синтезирующие органическое вещество в процессе фотосинтеза:

6CO2+6H2O –> солнечная энергия –> C6H12O6+6O2.

В число продуцентов в структуре овощного агробиоценоза входит сама возделываемая овощная культура. Она же выступает и как эдификатор – средообразующий автотрофный компонент сообщества, определяющий его характерные особенности. И если продуцентов в агробиоценозе может быть несколько (возделываемая культура и сорные растения), то эдификатор может быть только один (культурное растение). Сорняки, если они присутствуют, всегда играют вторичную роль, поскольку большинство с.-х. технологий предусматривает их удаление из сообщества.

Насекомые-вредители – фитофаги, питающиеся на культурном растении-эдификаторе, – один из основных структурных компонентов агробиоценозов (рис. 1). Одна из задач науки о защите растений – разработка стратегии интегрированного управления фитосанитарным состоянием агробиоценозов, основанной на максимальной мобилизации природных механизмов биоценотической регуляции. Основа такой стратегии при этом – экологические принципы, учет экономических порогов вредоносности и роли биоценотических факторов, регулирующих динамику численности биотрофов, а также интеграция в едином технологическом цикле различных методов воздействия на растения и вредоносные организмы без нарушения этой регуляции.

Особенности агробиоценоза овощного севооборота

Агробиоценоз с овощными культурами в качестве эдификаторов обладает рядом важных особенностей, определяющих его специфику по сравнению с агробиоценозами с полевыми культурами.

Все овощные культуры – пропашные, что определяет высокую степень антропогенного воздействия на компоненты агробиоценоза, причем как на эдификатор (овощную культуру), так и на почву. Условия ценоза претерпевают непрерывную модификацию в результате обработки почвы, в том числе междурядной, и других технологических приемов возделывания овощной культуры, орошения, интенсивного применения химических средств защиты растений, агрохимикатов. Круговорот химических элементов, т.е. вещества (в том числе и воды) и энергии при этом осуществляется путем регулярного отчуждения (выноса) их с урожаем и регулярного же возвращения их в ценоз (внесение органических, зеленых и минеральных удобрений, использование азотфиксирующих культур в севообороте и т.д.). При этом, в силу специфики овощных культур, для отчуждаемого с урожаем с единицы площади хозяйственного выноса питательных веществ и воды характерен высокий объем и, соответственно, они требуют более высокого уровня плодородия почвы и доз удобрений по сравнению с полевыми культурами. Так, белокочанная капуста среднего срока созревания в Нечерноземной зоне России c 1 га выносит с урожаем азота в 1,7–3,1 раза больше, чем озимая пшеница (в зависимости от фона удобрения пшеницы), фосфора – в 4,5–7,9 раза; калия – в 3,6–5,7 раза. Для огурца это превышение составляет, соответственно: 1,5; 2,7–4,8; 3,4–5,4 раза; для моркови – 1,7; 3,0–5,3; 3,0–4,8 раза; для свеклы – 2,2; 3,4–6,0; 3,6–5,6 (расчет сделан нами путем сравнительного анализа данных выноса по овощным культурам и озимой пшенице) [4, 5].

Для вредоносной энтомофауны овощных агробиоценозов характерна также высокая степень интенсивности воздействия фитофагов на растение (сплошное уничтожение листовой поверхности (грубое объедание, выгрызание сквозных отверстий), уничтожение паренхимы листа (минирование, выгрызание язвочек) и т.д., что напрямую влияет на уровень фотосинтетической активности и эффективность утилизации солнечной энергии растениями. Другая ее особенность – большое число видов специализированных фитофагов, питающихся на растениях – высокая степень их биоразнообразия и адаптации к растениям-хозяевам. Причем с экологической точки зрения, специализацию фитофагов по отношению к кормовым растениям можно рассматривать как один из путей (механизмов) сохранения и поддержания устойчивости системы продуцент-консумент [6].

Саморегуляция и стабилизация агробиоценоза

Важнейшее свойство и критерий устойчивого агробиоценоза – саморегуляция. По мнению А.Ф. Зубкова, «искусственность» агробиоценоза никак не препятствует его саморегуляции, поскольку ею обладает любая функционирующая биологическая система [1].

Свойства агробиоценоза как биологической системы включают обмен веществом и энергией с внешней средой, способность к адаптации (модификации) в зависимости от условий среды, саморегуляцию.

Не отрицая справедливости других формулировок, мы предлагаем определить саморегуляцию как свойство ценоза функционировать как единая система компонентов, взаимодействие между которыми включает принцип отрицательной обратной связи. Такое взаимодействие тем прочнее, чем выше гетерогенность (биоразнообразие) системы.

В агроэкосистемах гетерогенность флоры ограничена культурой-эдификатором (часть первичной продукции которой отчуждается с урожаем) и рядом видов сорняков, а гетерогенность вредоносной энтомофауны определяется не отсутствием видов фитофагов, а их численностью ниже экономически значимого уровня (или экономического порога вредоносности) за счет биорегуляторных механизмов, в том числе деятельности энтомофагов. Число видов в ценозе обратно пропорционально численности особей каждого вида [7, 8]. Таким образом, повышение гетерогенности (биоразнообразия) ценоза способствует сокращению численности фитофагов.

Стабилизацию агробиоценоза мы предлагаем определить как приведение (приближение) его компонентов к такому балансу связей между ними, при котором эффективность утилизации солнечной энергии и, следовательно, первичная продуктивность культуры-эдификатора находится на нужном человеку уровне при его минимально необходимом вмешательстве.

«Минимально необходимое» экзогенное вмешательство человека отнюдь не следует рассматривать как собственно минимальное. Оно включает систему обработки почвы и поддержание ее плодородия (внесение органических и минеральных удобрений, запашка сидератов), устойчивый сорт/гибрид, севооборот, орошение, нехимические методы контроля вредителей. Трофические связи в системе триотрофа (продуцент–консумент первого порядка – консумент второго порядка, т.е. растение – фитофаг – энтомофаг) при этом функционируют, но связь растение – фитофаг в этом случае не требует экономически обоснованной необходимости ее ликвидации. Иными словами, в стабильном (стабилизированном) агробиоценозе фауна фитофагов существует как его структурный компонент, ее представители питаются на культурных растениях, однако, благодаря устойчивости сорта/гибрида растения-хозяина, естественной биоценотической регуляции численности насекомых-вредителей и ее сохранению на экономически незначимом уровне, а также минимально необходимому экзогенному вмешательству человека, это питание не наносит экономического ущерба. Снижаться при всем этом, не будучи минимально необходимым, может именно применение инсектицидов, т.е. химическая нагрузка на агробиоценоз, вызванная в нестабильном ценозе необходимостью быстрого и жесткого экзогенного вмешательства человека – контроля вредоносной энтомофауны для сохранения урожая.

Пути стабилизации агробиоценозов

Устойчивый сорт

В природных биогеоценозах коэволюция растений и насекомых-фитофагов, их взаимная адаптация, привели к формированию механизмов саморегуляции их взаимоотношений. Растения выработали систему иммуногенетических барьеров (рис. 2), позволяющую в результате сложных взаимообусловленных реакций между растением-хозяином и фитофагом ускорять восстановление исходного состояния популяции растения-хозяина. В экосистемах таким образом сохранялся баланс.

Эта система барьеров носит не только заградительный характер. Так, было многократно показано, что питание на растении-хозяине одного вида листогрызущих вредителей повышает привлекательность этого растения для вредителей этого и других видов. При небольшой численности фитофагов, это приводит к их концентрации на одних растениях и отсутствии на других растениях, которые, превышая поврежденные растения по численности, в итоге компенсируют нанесенный популяции ущерб [9].

С другой стороны, поврежденные растения привлекают не только фитофагов, но и хищников. В этом случае имеет место достаточно хорошо документированная в последние 20 лет так называемая непрямая, или косвенная индуцированная защита, когда цепь реакций, запускаемая элиситорами питающегося на растении насекомого, приводит к «стрессовому сигналу» – синтезу и выделению летучих веществ, аттрактивных для его естественных врагов [10, 11, 12, 13]. Так, растения картофеля, поврежденные колорадским жуком, более привлекательны для хищного клопа Perillus bioculatus, чем неповрежденные растения. Предположительно после того, как эти хищники-универсалы мигрируют на растение, они уничтожают всех, кто на нем питается, начиная с колорадских жуков [14].

В процессе отбора и создания человеком наиболее продуктивных форм растений, они становились все более энергетически благоприятной кормовой базой для определенных видов фитофагов. Численность фитофагов увеличивалась, и компенсаторные механизмы переставали действовать, что требовало оперативного вмешательства с быстрым результатом, который обеспечивало применение химических пестицидов с хорошо известным комплексом негативных последствий.

Генотип устойчивого к вредителям сорта/гибрида определяет в агробиоценозе структурно-временные параметры формирования сообществ, видовой состав, динамику численности и структуру популяций вредных и полезных организмов, поведенческие реакции фитофагов при выборе ими растения-хозяина, плодовитость и популяционную изменчивость вредителей.

Устойчивый сорт, выступая и как средообразующий фактор, и как растение-эдификатор – один из ключевых структурных элементов агробиоценоза – способствует стабилизации сообщества, что в экономическом отношении способствует сохранению средств, идущих на применение препаратов химического синтеза.

Технологические приёмы и консорционный подход

С экологической точки зрения культурное кормовое растение и связанные с ним гетеротрофы образуют в агробиоценозе консорцию – его структурно-функциональную единицу, состоящую из детерминанта – центрального организма, ядра, т.е. растения, и консортов – организмов, которым детерминант служит источником разнообразных ресурсов, главным образом топических и трофических [15]. Установлена динамика состава и численности консорций в агробиоценозах с белокочанной капустой: на разных этапах вегетации формируются различные типы консорций, характеризующиеся различиями как в видовом составе консументов первого и второго порядков, так и в степени их воздействия на растение и, следовательно, на количественные и качественные характеристики урожая. Выявлена также существенная зависимость степени заселения фитофагами кормового растения от тех или иных приемов в технологии выращивания капусты (срок высадки рассады, срок посева семян, кассетная, обычная, безрассадная технологии) [16]. Это говорит о том, что обоснованным выбором технологических приёмов, на основе консорционного подхода можно эффективно управлять численностью вредителей, оптимизировать применение средств защиты растений и снизить пестицидную нагрузку на агробиценоз.

Необходимо также подчеркнуть, что определенное выше минимальное экзогенное вмешательство человека в функционирующий агробиоценоз при необходимости может включать и применение этих препаратов. Однако эффективным оно будет только при их локальном экологически и экономически обоснованном использовании на основании анализа данных своевременного, регулярного и высококачественного мониторинга [17].

Выводы

1. Коэволюция растений и членистоногих фитофагов, их взаимная адаптация привели к формированию у первых сложной системы конституциональных и индуцированных иммуногенетических барьеров, а у вторых – кормовой специализации и пищевых адаптаций.

2. Эта система барьеров, несмотря на то, что человек существенно ослабил ее искусственным отбором, в целом сохраняется и у культурных растений. Одна из задач защиты растений – разработать способы ее более эффективного использования в растениеводстве для снижения вредоносности членистоногих фитофагов.

3. Фитосанитарное оздоровление агроэкосистем и экологически безопасное растениеводство, в том числе и овощеводство, сегодня невозможны вне экологического, агробиоценотического подхода, который рассматривает агроэкосистему как существующий в территориальной и временной динамике комплекс функционально взаимосвязанных компонентов, ни на один из которых нельзя повлиять без последствий для всей системы.
4. Агробиоценоз с овощными культурами в качестве эдификаторов обладает рядом важных особенностей, определяющих его специфику по сравнению с агробиоценозами с полевыми культурами: высокая степень антропогенного воздействия на все компоненты агробиоценоза, высокий объем отчуждаемого с урожаем с единицы площади хозяйственного выноса питательных веществ и воды и, соответственно, более высокая потребность в их возврате в ценоз, высокая степень интенсивности воздействия фитофагов на растение, что напрямую влияет на уровень эффективности утилизации солнечной энергии растениями, большое число видов специализированных фитофагов.
5. Устойчивый сорт, выступая и как мощный средообразующий фактор, и как растение-эдификатор – один из ключевых структурных элементов агробиоценоза, – способствует его стабилизации, что в экономическом отношении позволяет экономить средства на приобретение и применение препаратов химического синтеза.

6. В стабильном (стабилизированном) агробиоценозе фаунистические комплексы фитофагов существуют как его структурный компонент, их представители питаются на культурных растениях, однако, благодаря устойчивости сорта/гибрида растения-хозяина, естественной биоценотической регуляции численности насекомых-вредителей и ее сохранению на экономически незначимом уровне, а также минимально необходимому экзогенному вмешательству человека, это питание не наносит экономического ущерба.

Библиографический список

1. Зубков А.Ф. Агробиоценология на 80-м году своего развития и ее методологическая роль в естествознании агроэкосистем. СПб.: ВИЗР, 2015. 115 с.

2. Зубков А.Ф. Агробиоценологическая фитосанитарная диагностика. ВИЗР, СПб, 1995, 386 с

3. Чурсин А.И., Романюк И.А. Агроландшафтоведение. Пенза: ПГУАС, 2016. С. 7.

4. Борисов В.А. Система удобрения овощных культур. М.: ФГБНУ «Росинформагротех», 2016. С. 45.

5. Морозова Т.С., Лицуков С.Д., Ширяев А.В. Содержание и вынос элементов питания растениями озимой пшеницы в зависимости от применения удобрений / Вестник аграрной науки. 2021. № 2(89). С. 40–49. DOI: 10.17238/issn2587-666X.2021.2.40

6. Вилкова Н.А., Иващенко Л.С. Иммунитет растений к вредителям и его роль в биорегуляции агроэкосистем // Труды Русского Энтомологического Общества. Т. 72. СПб.: 2001. С. 129–144.

7. Реймерс, Н.Ф. Экология. Теории, законы, правила, принципы и гипотезы. М.: Россия молодая, 1994. С. 108.
8. Мухортов С.Я. Пути создания устойчивых ценозов с овощными культурами в ЦЧР // Келлеровские чтения (материалы Национальной (с международным участием) научно-практической конференции, посвященной 145-летию со дня рождения академика, заслуженного деятеля науки РФ Б.А. Келлера и 130-летию со дня рождения профессора Б.М. Козо-Полянского). Воронеж, 2020. С. 109–115.

9. Поляков И.Я., Левитин М.М., Танский В.И. Фитосанитарная диагностика в интегрированной защите растений. М.: «Колос», 1995. С. 8.
10. Chamberlain K. Pickett J., Woodcock C.M. Plant signaling and induced defense in insect attack. Molecular Plant Pathology. 2000. No1 (1). Pp. 67–72.
11. Systemically induced plant volatiles emitted at the time of “danger”. L. Mattiacci, B.A. Rocca, N.D Scacsighini, M. Alessandro, A. Hern and S. Dorn. Journal of Chemical Ecology. 2001. Vol. 27. No 11. Pp. 2233 – 2251.
12. Буров В.Н., Новожилов К.В. Семиохемики в защите растений от сельскохозяйственных вредителей // Труды Русского Энтомологического Общества. 2001. Т.72. С. 3–15.
13. Буров, В. Н. Защитные реакции растений, индуцируемые фитофагами // Защита и карантин растений. 2004. №1. С. 20–21.
14. Джорданенго Ф., Венсан Ш., Алёхин А. (ред.). Насекомые-вредители картофеля. Мировые перспективы биологии и управления. Пер. с англ. под ред. Р.А. Багрова. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2018. С. 300.
15. Негробов В.В., Хмелев К.Ф. Современные концепции консорциологии // Вестник ВГУ. Серия химия, биология. 2000. С. 118–121.
16. Асякин Б.П. Особенности формирования консорций капусты при разных технологиях ее возделывания / Фитосанитарное оздоровление экосистем: материалы II Всероссийского съезда по защите растений 5-20 декабря 2005 года. С-Пб.: ВИЗР. С. 395–398.
17. Багров Р.А. Перспективы экологически безопасной защиты овощных культур от вредителей. Материалы научной конференции молодых ученых и специалистов МСХА 8-9 июня 2004 года. М.: Изд-во МСХА, 2005. С. 355–359.