Возникновение, расселение и эволюция ямкоголовых гадюк (Crotalinae).
Автор: Андрей Веденин (https://vk.com/id8311030)
В монофилетичности этой группы (то есть, в наличии одного конкретного общего предка) никто никогда не сомневался, да и было бы крайне странно! Одни термоямки чего стоят - невероятно сложный по своему устройству, настоящий комплексный орган (не то, что простые углубления на губах удавов и питонов) - такие вряд ли могли появиться несколько раз независимо!
Кроталины возникли где-то в дебрях Южной или Юго-Восточной Азии, скорее всего в самом начале палеогенового периода - точно сказать невозможно из-за полного отсутствия ископаемых(((
На кого были похожи первые ямкоголовые змеи - тоже сложно сказать; самыми примитивными по последним данным считаются носатый щитомордник (Deinagkistrodon acutus), малайский щитомордник (Calloselasma rhodostoma), шри-ланкийские и индийские Hypnale и, как это ни странно, храмовые куфии (Tropidalaemus) https://vk.com/@venomousnakes-rod-tropidolaemus-hramovye-kufii ! Как они соотносятся друг с другом - не вполне понятно, но в большинстве построений они отщепляются как самые древние...
Десятка полтора миллионов лет они спокойно жили в своей Азии, дав почти все современные азиатские рода (Ovophis, Trimeresurus в широком смысле, Protobothrops, Gloydius), пока не появилась прекрасная возможность переползти на новый, полный новых ниш континент - Северную Америку. В то время между Чукоткой и Аляской был сухопутный мост, называемый Берингией - это был настоящий корридор обмена североамериканской и евроазиатской фаун! Разные животные так и сновали по нему туда-сюда, особенно хорошо это прослежено для млекопитающих. Что касается змей, то, судя по всему, Берингия стала принципиально проходимой для них где-то в эоцене, чем и воспользовались первые (и последние!) ямкоголовые друзья. Сейчас никто не сомневается в том, что вселение кроталин в Новый Свет было однократным, и наиболее вероятным кандидатом на это роль считают современных настоящих щитомордников (род Gloydius).
Оказавшись в Северной Америке, ямкоголовые начали буквально взрывное видообразование - судя по всему, ниша классического гадючьего хищника-засадника была там совершенно никем не занята.
В этой эволюционной гонке образовались почти все современные рода американских гадюковых - Crotalus, Sistrurus, Agkistrodon, Porthidium, Cerrophidion, Atropoides, Ophryacus, Lachesis, Bothrops (в широком смысле - включая древесных ботриехисов и ботриопсисов). Первыми отделились гремучие змеи, поселившиеся в травяных биомах - тогдашних прериях. Погремушка и возникла-то, по логике, как предупреждающее средство для крупных стадных копытных.
Сейчас, как вы знаете, гремучники обитают почти во всех американских биотопах, но это произошло позже.
Остальные рода возникали в южной части Северной Америки, тогда как Южная Америка продолжала оставаться незаселенной - на тот момент она еще была далековато от Северной...
Ситуация изменилась примерно 15-20 млн лет назад (миоцен), хотя и не совсем понятно, почему. В то время Панамского перешейка не было и в помине, однако при этом на южноамериканском континенте появляются первые ботропсы! Как-то преодолели пролив, разделяющий две Америки... хз)))
Дальше - больше. 7-10 млн лет назад в Южной Америке появляются бушмейстеры (Lachesis) и ресничные гадюки (Bothriechis schlegeli), а 4-6 млн лет назад, когда проливчик стал совсем узеньким, туда проникают портидиумы.
Настоящий сухопутный мост между двумя континентами образовался порядка 3.5 млн лет назад, что привело к т.н. Великому Американскому Обмену, а на деле - полному вымиранию значительной части южноамериканской фауны. Увы. Исчезли почти все замечательные местные сумчатые, которых тогда там было не меньше, чем в Австралии, оставив после себя только дурацких опоссумов; вымерли гигантские грызуны (с носорога размеров), гигантские хищные птицы, клевые сухопутные крокодилы (Sebecosuchia)... полный трэш, не выдержали они конкуренции с высшими травоядными и с плацентарными хищниками, пришедшими с Далекого Севера.
Змеиная история тех времен несколько более мирная. =)
Самыми ленивыми оказались гремучие змеи - последним ямкоголовым вселенцем оказался Crotalus durissus, который теперь называется C. vegrandis, переползший на юг уже "посуху". Это, кстати, по сей день единственная гремучая змея Южной Америки)))
Навстречу гремучнику двинулся фер-де-ланс (Bothrops asper), расселившийся по лесам Центральной Америки. И это единственный настоящий ботропс вне Южной Америки.
Источники:
1. Parkinson, C. L., Campbell, J. A., & Chippindale, P. T. (2002). Multigene phylogenetic analysis of pitvipers, with comments on their biogeography. Biology of the Vipers, 9, 3-110.
2. Wüster, W., Peppin, L., Pook, C. E., & Walker, D. E. (2008). A nesting of vipers: phylogeny and historical biogeography of the Viperidae (Squamata: Serpentes). Molecular Phylogenetics and Evolution, 49(2), 445-459.
3. Wüster, W., Salomão, M. G., Quijada-Mascareñas, J. A., Thorpe, R. S., Duckett, G. J., & Puorto, M. G. (2002). Origins and evolution of the South American pitviper fauna: evidence from mitochondrial DNA sequence analysis. Biology of the Vipers, 111-128.
4. Phelps, T. (2010). Old World Vipers, A Natural History of the Azemiopinae and Viperinae. Edition Chimaira.