Кустарниковые гадюки, род Atheris Cope, 1862

Автор: Андрей Веденин

Редактор: Дарья Змеева

Наконец-то набрал достаточно материала для достаточно полной статьи по атерисам!
Несмотря на широкую известность и популярность некоторых видов в террариумистике, атерисы - очень сложная в плане систематики группа, и многие виды друг от друга очень сложно отличить!
Еще дело усложняется тем, что некоторые виды настолько редки и малоизвестны, что гугл как-то не очень в курсе их фотографий… =)
Эти красивые древесные гадюки – один из непременных атрибутов африканских влажных тропических лесов!
Среди 18 выделяемых в настоящий момент видов лишь несколько имеют более-менее широкое распространение (Atheris squamigera, Atheris hispida, Atheris nitschei и Atheris chlorechis). Остальные ограничены либо несколькими точками на склонах каких-нибудь горных хребтов, либо вообще известны по одному-двум экземплярам! К сожалению, в природе эти змеи редки, это вам не куфии во Вьетнаме, где за одну ночь можно их штук пять наловить…
Из-за того, что большинство видов имеют крайне ограниченное распространение, новые виды продолжают описывать до сих пор, поскольку нога белого герпетолога ступала еще далеко не по всем африканским лесам!))
Так, например, несколько лет назад на севере Мозамбика была открыта замечательная гора Мабу – лесной оазис посреди пустынной саванны. Примечательно то, что гора была открыта при помощи Google Earth! 😆
Один чувак просто обнаружил зеленое пятнышко в странном месте, а когда стал копать литературу – выяснилось, что там никогда не был ни один биолог)))
И, в числе прочих видов самых разных животных, в 2009 году с горы Мабу был описан Atheris mabuensis BRANCH & BAYLISS, 2009

Я уверен, в ближайшие несколько лет опишут еще один-два вида этих прекрасных змей!

как взяли и в 20-ом году описали атериса Хэтфилда, Atheris hetfieldi CERÍACO, MARQUES & BAUER, 2020 (между прочим, назвали в честь фонтмена группы Metallica):

Кустарниковые гадюки, род Atheris Cope, 1862, image #1

Прежде чем перейти непосредственно к описанию всех видов (которых прилично), напишу небольшую справку по ядам этих гадюк.

Тут опыт Арслана с укусом:

Больше всего укусов случается от двух видов – Atheris squamigera и Atheris chlorechis. Укусы сквамигер достаточно неприятны, а если вы имеете дело со взрослой 60-70-сантиметровой особью, то, просто-таки, опасны для жизни! В литературе описан один смертельный случай от A. squamigera, когда 37-летнего мужика в Центрально-Африканской республике долбанул в руку 71-см зверь. Рука дико опухла, плюс наотрез отказалась сворачиваться кровь. На шестой день пациент умер от обширного внутреннего кровотечения! В других тяжелых случаях спасала только оперативная медицинская помощь, так как развивающиеся геморрагические проявления оказались бы смертельными. От укусов более мелких особей развивается сильный отек, общая слабость, лимфаденопатия, часты нейротоксические проявления (один раз тридцатилетнего мужика пришлось класть под искусственное дыхания после укуса 15-см шнурка!)
Что касается хлорехисов – то там все не сильно лучше. Рука опухает так, что приходится делать фасциотомию, что довольно опасно из-за тех же геморрагических эффектов. Так, один раз у 26-летнего пациента началось сильное кровотечение в кишечнике, а потом к этому удовольствию присоединились отказавшие почки. Мужика, правда, спасли – при помощи поливалентного противоядия от эфы.
Так же описаны случаи укусов от A. ceratophora, A. desaixi и A. nitschei, но там дело ограничивалось сильной локальной болью и опуханием, никаких системных эффектов.
Так как сквамигеры (и, в меньшей степени, другие атерисы) стали популярны в террариумистике, следует иметь в виду, что это вовсе не безопасные змейки!
Ну а теперь – собственно длинный рассказ про отдельные виды атерисов, в конце которого есть небольшой, составленный давеча определительный ключик; между прочим, единственный в мире ключ по всем видам атерисов! =)
Итак.
Одна из редчайших змей Африки, Atheris barbouri LOVERIDGE, 1930 (англ: Uzungwe Mountain Bush Viper), который еще недавно назывался Adenorhinos barbouri – эдакий африканский аналог знаменитых аземиопсов!

Atheris barbouri LOVERIDGE, 1930
Atheris barbouri LOVERIDGE, 1930

Такой же редкий, такой же скрытный и такой же сложный в содержании. Существует очень небольшое количество фотографий этого животного, которое обитает исключительно на склонах гор Удзунгве на юге Танзании. Удивительная крошечная змейка, совершенно непохожая на остальных атерисов, обитающая где-то внутри лесной подстилки и охотящаяся там на каких-то беспозвоночных. Лично меня завораживают глаза этой твари – абсолютно черные, безо всякого намека на радужку! Так в фильмах ужасов часто показывают глаза людей, одержимых какими-нибудь бесами или демонами)))
Я не вижу смысле подробно описывать отличия этого вида от всех остальных атерисов, на фотографии все слишком очевидно!
Второй вид – Atheris mabuensis BRANCH & BAYLISS, 2009, уже вполне типичный атерис, известный по нескольким экземплярам с горы Мабу на севере Мозамбика.

Atheris mabuensis BRANCH & BAYLISS, 2009
Atheris mabuensis BRANCH & BAYLISS, 2009

Один из самых мелких видов атерисов, кстати – не больше 40 см в длину. Обратите внимание на характерный гадючий зигзаговидный или цепочечный рисунок на спине! Плюс, контрастные черные пятна в местах «перехватов» спинного рисунка. Любопытное животное; насколько я знаю, его пока никто не содержит, хотя змейка должна быть интересной)))
Есть среди атерисов и рогатые виды – точнее, еще недавно был только один вид, а теперь их два)))
Atheris ceratophora, обитающий в горах Узамбара на северо-востоке Танзании, и Atheris matildae, описанный два года назад из нескольких точек с юго-запада страны. В отдельный вид он был выделен по микродерматоглифным признакам (это когда смотрят под сканирующим электронным микроскопом микрорельеф поверхности чешуек), а внешне он хорошо отличается крупными контрастными черными пятнами в передней части рта – вокруг отверстия для языка! У цератофоры таких пятен не бывает. К сожалению, Atheris matildae, скорее всего, скоро вымрет, так как обитает он на никем не охраняемых и отчаянно вырубаемых территориях; буквально через лет пять этот вид исчезнет в природе.
Оставшиеся виды можно поделить на две группы по строению чешуй. К первой группе можно отнести относительно более массивные виды с относительно слабо развитыми килями на чешуйках. Кроме того, на боковых чешуйках этих видов есть пиловидно зазубренные кили, подобные килям эфы и церастесов. И, кроме того, их легко отличить по портрету – между глазом и верхнегубными щитками у них два или три ряда мелких подглазничных чешуек. В эту группу видов входят Atheris nitschei, A. rungweensis, A. chlorechis, A. desaixi и A. katangensis.
Другая группа видов, соответственно, сравнительно более стройная, с более развитыми (и всегда совершенно гладкими) килями, и всего одним рядом подглазничных чешуек. Эти виды: A. squamigera, A. broadleyi, A. subocularis, A. hispida, A. hirsuta, A. acuminata… вроде, никого не забыл. Мабуенсиса, в принципе, можно сюда же))
Теперь про каждый вид по порядку.
Atheris nitschei TORNIER, 1902 (англ: Great Lakes Bush Viper )

– красивые, как правило зеленые змеи, иногда с черным рисунком (а иногда и нет). А иногда они не зеленые, а желтовато-коричневатые…

Atheris nitschei
Новорожденый Ницше. Окрас очень темый!
1 of 2
Atheris nitschei

Но их всегда очень легко отличить по характерному окрасу каждой отдельной чешуйки – будь она зеленая, желтая, или коричневая, у нее всегда будет характерный контрастный черный киль. Такого черного киля больше нет ни у кого из атерисов!
Ну и вообще, у нитшей такая характерная морда, как бы обрезанная спереди, а не закругленная, как у всех остальных видов…
Этот вид обитает на территории Альбертинского рифта (это долина к северу от оз. Танганьика) и в горах восточной части ДРК (бывшего Заира). Забавно, что в природе это сильно болотный вид, и обычно его находят где-то в тростниках, или на папирусе)))
Atheris desaixi – одна из красивейших гадюк на Земле, поллюционная мечта очень многих любителей ядовитых змей!

Atheris desaixi - если приглядеться, то можно увидеть, что кили на чешуях заканчиваются, не доходя до кончика чешуек
Atheris desaixi - если приглядеться, то можно увидеть, что кили на чешуях заканчиваются, не доходя до кончика чешуек

В классическом варианте это угольно черные змеи, у которых кончик каждой чешуйки на теле ярко-лимонно-желтого цвета! Кроме того, на некоторых чешуйках на теле эти желтые пятна более крупные, так что издалека кажется, что у змеи еще и наличествует некий рисунок на спине… безумно красивая тварь, судите сами по портретам!
Хотя, бывает, попадаются куда менее интересные особи, с совсем даже незаметным черно-желтым контрастом, какой-то этакой грязновато-бежеватой расцветки… Если имеете дело с такой особью, то тут их легко отличить по одной характерной их особенности – кили на чешуйках постепенно сходят на нет, так и не достигая заднего конца чешуи. В то время, как у всех остальных атерисов кили заканчиваются одновременно с чешуйкой! На крупных портретах десаиксей этот признак можно разглядеть.
Десаикси обитают исключительно в двух точках на юге Кении. Увы, никаких охраняемых территорий там нет, и этот прекрасный вид – еще один вероятный кандидат на скорое вымирание в природе.
Atheris katangensis DE WITTE, 1953

– одна из редчайших змей, эндемик горы Катанга на юго-востоке ДРК.

Atheris katangensis DE WITTE, 1953
Atheris katangensis DE WITTE, 1953

Честно говоря, змейка мало интересная – почти бесцветная, коричневатая со слабо намечающимся «гадючьим» зигзагоорбназным рисунком. Мне как-то больше нечего написать про эту змею))
Atheris chlorechis – крупная, ярко-зеленая (обычно однотонная) змея, обитающая почти по всей тропической Западной Африке, от Гвинеи до Камеруна. Не могу сказать, чтоб хлорехисы сильно меня возбуждали, ничего в них такого особенного нет… какие-нибудь банальные азиатские куфии поинтересней будут, имхо))

Кустарниковые гадюки, род Atheris Cope, 1862, image #8

Хотя среди хлорехисов иногда встречаются интересные расцветки, где зеленый цвет остается только отдельными пятнами на ярко-желтом фоне – вот такие особи действительно круто выглядят!

Кустарниковые гадюки, род Atheris Cope, 1862, image #9
Кустарниковые гадюки, род Atheris Cope, 1862, image #10
1 of 2

И да – помните про весьма опасный их яд!
Atheris rungweensis – почему-то, моя любимая)) Представьте себе хлорехиса, только с выраженным зигзаговидным гадючьим рисунком на спине! Обычно они зеленоватые или желтоватые, но бывают и совсем крутые рунгвеенсисы – голубого цвета! Очень хочу такую! Этот вид обитает по влажным лесистым холмам на юго-западной границе Танзании и пока относительно часто встречается в природе.

Atheris rungweensis
Atheris rungweensis

Теперь - более стройные и более «колючие» виды второй группы.

Atheris hispida LAURENT, 1955 (англ: African Hairy Bush Viper )

Удивительная змея – все вы знаете ее характерный облик такого «взъерошенного» дракончика! =)

Atheris hispida LAURENT, 1955
Atheris hispida LAURENT, 1955

Кили на чешуях хиспиды очень длинные, при этом еще и изогнуты наружу, и с портрета этого вида так и тянет списать какого-нибудь очередного монстрика для «How to train your dragon».

два типа боковых чешуек у атерисов
два типа боковых чешуек у атерисов

Любопытно, что в природе часто питается исключительно беспозвоночными, лишь изредка позволяя себе схарчить какую-нибудь лягушку. К сожалению, очень плохо живут в террариумах. Увы…
Хиспиды обитают на относительно большой территории от восточного ДРК через Уганду и Руанду до Кении и Танзании.
Atheris hirsuta ERNST & RÖDEL, 2002 (англ: Bristly Tree Viper)

– в целом, немного похож на предыдущий вид. Тоже очень стройная змея, тоже с мощными изогнутыми килями, но, в отличие от хиспиды, чешуи этого вида закруглены на конце, так что создается впечатление не столько «ершистости», сколько «бархатистости» при взгляде издалека.

Atheris hirsuta - видны закругленные окончания килей на голове
Atheris hirsuta - видны закругленные окончания килей на голове

Это крайне редкий вид, известный на настоящий момент только по двум экземплярам из Кот-д’Ивуара. Симпатичный зверь, правда вот про него ничего как-то не известно)))
Atheris acuminata BROADLEY, 1998

Очень странная, даже несколько загадочная змея. До сих пор известен лишь один экземпляр, из леса Какамега в Уганде. Многие герпетологи ставят под сомнение состоятельность этого таксона, потому что уж очень тот несчастный заспиртованный экземпляр похож на хиспиду!

С прижизненными фото вообще все плохо…
С прижизненными фото вообще все плохо…

Собственно, отличий от хиспиды только два. Во-первых, A. acuminata зеленая. А во-вторых, у нее всего 14 рядов чешуй вокруг тела, тогда как у хиспиды их 15 или 17. Прямо скажем, малосолидные различия, я вот тоже как-то склоняюсь к мысли, что это был просто аберрантный хиспида. Кстати, в этом месте больше не находили никаких атерисов, за исключением сквамигер))
Atheris subocularis FISCHER, 1888

– тоже очень редкая змея, обитающая в нескольких местах на юге Камеруна. Странно, кстати, что долгое время этот вид рассматривали в качестве синонима A. squamigera, они совсем не похожи! С другой стороны, в свое время добрая половина атерисов ходила в синонимах у сквамигеры))))

Atheris subocularis FISCHER, 1888
Atheris subocularis FISCHER, 1888

Самое характерное отличие этого вида, помимо формы тела и окраски, - это неполное кольцо окологлазничных чешуек вокруг глаза. Снизу между ними есть большой разрыв, так что одна или две верхнегубных чешуи соприкасаются с глазом! Собственно, на единственной имеющейся в интернете фотографии это вполне видно.
Фффуххх, осталось только два вида. Самых проблемных вида, самых трудноразличимых… а именно – Atheris squamigera и Atheris broadleyi.
Atheris broadleyi LAWSON, 1999

Долгое время броадли считали не более, ни менее, цветовой вариацией сквамигеры.

Atheris broadleyi - очень характерный окрас!
Atheris broadleyi - очень характерный окрас!

И только относительно недавно их выделили в отдельный вид атерисов. Проблема в том, что в пограничных с броадли популяциях настоящей A. squamigera встречаются очень похожие по окрасу особи, и у меня есть оооочень большое подозрение, что среди тех броадли, что встречаются в продаже, довольно много сквамигер! Я не знаю, как это доказать, так как различия у них очень ненадежные…
Собственно говоря, различия следующие – в отличие от сквамигеры, которая бывает буквально любого цвета, оттенка и рисунка, все броадли окрашены более-менее однотипно. Общий фон - желтоватый или зеленовато-оливковый, с крупными, достаточно четко очерченными темными пятнами (коричневатыми, или даже черными). Брюхо броадли очень красивое, белое с небесно-голубым, и, наконец, самый характерный признак – темная полоса, идущая от глаза назад и вниз. Сквамигеры бывают практически такими же, но у них почти никогда не бывает темной заглазничной полоски. Помимо этого, у взрослых самок броадли характерный очень темный (почти черный) хвост, тогда как у сквамигер хвост не отличается по цвету от остального тела. Ну и, наконец, есть одно важное различие в строении чешуек лореальной области – у сквамигер они обычно килеватые (у крупных взрослых особей!), тогда как у броадли – всегда гладкие, либо с едва заметным бугорком.
Ну и, конечно, есть различия в ДНК, которые и сыграли решающую роль в выделении броадли в отдельный вид.
Atheris broadleyi обитает в юго-восточном углу Камеруна и в пограничной части Центрально-Африканской республики, и со всех сторон он окружен A. squamigera.
Atheris squamigera HALLOWELL, 1854

крайне полиморфный вид! Безумно красивые змеи, конечно, неудивительно, что они стали такими популярными!

Кустарниковые гадюки, род Atheris Cope, 1862, image #18

Их ареал, видимо, самый широкий из всех атерисов. Сквамигеры обитают на западе Кении, в Уганде, немного заходят в Танзанию, в южной части ЦАР, в Камеруне, Нигерии, Габоне, Конго, ДРК, Гане, Того, на севере Анголы. Короче, почти по всей влажно-тропической Африке, за исключением самой западной ее части!
Хочу сквамигеру! :З

Ключ для определения видов рода Atheris, вполне работающий!
Удачи!
1. Наземно-подстилочные змеи, шейный перехват незаметный, подхвостовых чешуй 15-21 ……… barbouri
- Более-менее древесные змеи, шейный перехват отчетливый, подхвостовых >30 ……………………………… 2
2. Подхвостовых чешуй 39-47. Окраска светло-коричневая с бронзовым оттенком; на спине характерный цепочечный рисунок с отдельными черными пятнами в местах перехватов «цепочки» ………. mabuensis
- Подхвостовых чешуй больше 47. Окраска иная (если и светло-коричневая, то без отдельных контрастных черных пятен …………………………………………………………………………………………………………………….. 3
3. Надглазничные чешуи удлинены, образуют «рожки» ………………………………………………………………………… 4
- Надглазничные чешуи не удлинены, рожки отсутствуют ……………………………………………………………………. 5
4. На кончике морды вокруг отверстия для языка контрастные крупные черные пятна …………… matildae

Atheris matildae - обратите внимание на характерные черные пятна вокруг отверстия для языка
Atheris matildae - обратите внимание на характерные черные пятна вокруг отверстия для языка

- На кончике морды вокруг отверстия для языка нет крупных черных пятен, либо черные только границы между чешуйками ……………………………………………………………………………………………….… ceratophora
5. Между глазом и верхнегубными щитками два или более рядов подглазничных чешуек. Кили на чешуях умеренного размера. На боковых чешуях зазубрены (как у эф) ………………………………….……….. 6
- Между глазом и верхнегубными щитками только один ряд подглазничных чешуек. Кили развиты сильнее, но всегда гладкие …………………………………………………………………………………………………………….…. 10
6. На спине большое количество зеленых или желто-зеленых чешуй с контрастным черным килем. Горловые чешуи гладкие, без килей ……………………………………………………………………………….………… nitschei
- Зеленые или желтые чешуи если имеются, то без контрастных черных килей. Горловые чешуи с килями, иногда слабо развитыми, но всегда заметными ……………………………………………….………………… 7
7. Чешуи на голове черные с контрастными желтыми кончиками. Кили на чешуях заканчиваются, не достигая конца чешуй …………………………………………………………………………………………….….……………… desaixi
- Окраска иная. Кили на чешуях заканчиваются, достигая конца чешуй ………………………..………………….. 8
8. Окраска коричневая или оливково-коричневая, со слабым цепочечным рисунком, ограниченным несколько более темно окрашенными чешуями ………………………………………………….……..…… katangensis
- Общий тон окраски зеленый, желтый или голубоватый ……………………………………….……..………………….. 9
9. Окраска однотонная, зеленая или желтоватая; иногда бывают желтые или беловатые пятна на зеленом фоне; зигзаговидного рисунка не бывает; кили на горловых чешуях отчетливые, сильно развитые ……………………..………………………………………………………………………………………………………….. chlorechis
- Окраска более-менее пестрая, желтоватая или зеленоватая, иногда фон очень темный; на спине зигзаговидный или цепочечный рисунок; кили на горловых чешуях слабые ………………….. rungweensis
10. Подглазничные чешуи не соединены друг с другом, в результате третья или четвертая верхнегубная чешуя касается глаза …………………………………………………………………………………… subocularis

Кустарниковые гадюки, род Atheris Cope, 1862, image #20

- Подглазничные чешуи образуют цельное полукольцо, верхнегубные чешуи не касаются глаза ….…. 11
11. Расстояние между глазами более чем в 2 раза больше расстояния от глаза до кончика морды. Очень стройные змеи, с сильно изогнутыми килями на чешуях, что придает их голове «взъерошенный» вид ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 12
- Расстояние между глазами менее чем в 1.9 раз больше расстояния от глаза до кончика морды. Более массивные змеи. Чешуи умеренно изогнутые, кили заостренные, но развиты слабее ……………………. 14
12. Кили чешуй на голове и в передней части тела закруглены на конце ………………..…………………….. hirsuta
- Кили чешуй на голове и в передней части тела резко заострены ……………………………………………………… 12
13. 14 чешуй вокруг середины тела; основной цвет зеленый …………………………………….………………. acuminata
- 15-19 чешуй вокруг середины тела; основной тон желтоватый или светло-коричневый ……….… hispida
14. От глаза идет черная полоса к углу рта. Окраска желтая или зеленовато-оливковая с широкими темными коричневатыми пятнами. Хвост у взрослых самок очень темный. Чешуйки лореальной области гладкие ………………………………………………………………………………………………..……………….……… broadleyi
- Темной полосы как правило нет (крайне редко есть). Окраска очень разнообразная, но, как правило, однотонная. Хвост у взрослых самок не выделяется по цвету. Чешуйки лореальной области килеватые (только у взрослых особей) ……………………………………………………………………………………………………. squamigera
Источники:

1. Branch, W. R., & Bayliss, J. (2009). A new species of Atheris (Serpentes: Viperidae) from northern Mozambique. Zootaxa, 2113, 41-54.

  1. DONALD G. BROADLEY. A REVIEW OF THE GENUS A THERIS COPE (SERPENTES: VIPERIDAE), WITH THE DESCRIPTION OF A NEW SPECIES FROM UGANDA. HERPETOLOGICAL JOURNAL, Vol. 8, pp. 1 1 7-135 (1998)
  2. Ernst, R., & Rodel, M. O. (2002). A new Atheris species (Serpentes: Viperidae), from Taï National Park, Ivory Coast. Herpetological journal, 12(2), 55-62.
  3. Lawson (1999). A new species of arboreal viper (Serpentes: Viperidae: Atheris) from Cameroon, Africa. Proc. Biol. Soc. Washington 112 (4): 793-803.
  4. Lawson, D. P., & Ustach, P. C. (2000). A redescription of Atheris squamigera (Serpentes: Viperidae) with comments on the validity of Atheris anisolepis. Journal of Herpetology, 386-389.
  5. Lawson, D. P., Noonan, B. P., & Ustach, P. C. (2001). Atheris subocularis (Serpentes: Viperidae) revisited: molecular and morphological evidence for the resurrection of an enigmatic taxon. Copeia, 2001(3), 737-744.
  6. Menegon, M., DAVENPORT, T., & HOWELL, K. (2011). Description of a new and critically endangered species of Atheris (Serpentes: Viperidae) from the Southern Highlands of Tanzania, with an overview of the country’s tree viper fauna. Zootaxa, 3120, 43-54.
  7. Rasmussen, J. B., & Howell, K. M. (1998). A review of Barbour's Short-headed Viper, Adenorhinos barbouri (Serpentes: Viperidae). African Journal of Herpetology, 47(2), 69-75.
  8. Phelps, T. (2010). Old World Vipers, A Natural History of the Azemiopinae and Viperinae. Edition Chimaira.
644 views·15 shares