Мысли о криптоспоридиозе

Друзья, сегодня я хочу поднять тему, которая будоражит умы террариумного сообщества уже много лет, поговорим о криптоспоридиозе.

Мифов и легенд о "крипте" и его последствиях в народе гуляет бесчисленное количество. Многие из читающих данный опус наверняка слышали о кипере из *указать город*, коллекция которого почти полностью легла от криптоспоридиоза, однако на деле все обычно не так страшно.

В целом, в рамках отношения к проблеме криптоспоридиоза, наше террариумное сообщество можно разделить на три категории:

- первые боятся "крипта" панически, что очень часто приводит к крайне негативным последствиям в виде залеченных животных и потраченному впустую времени и средствам;

- вторая категория граждан считает, что "крипт" это надуманная проблема (отдельные олды вообще считают, что криптоспоридиоз придумал
Д.Б. Васильев);

- третья категория террариумистов — это люди, которые вообще не слышали о данной проблеме, но рано или поздно они примкнут к какой-то из групп, описанных выше.

Так чей же подход к проблеме криптоспоридиоза верен? Давайте попробуем разобраться, а для этого мы обратимся к отечественной и зарубежной литературе.

Итак, криптоспоридии -это одноклеточные простейшие со сложным жизненным циклом и такой же сложной и туманной систематикой. Криптоспоридии были впервые описаны в 1907 году американским врачом Эрнстом Эдвардом Тиццером (Е. Tyzzer). Он нашел их в слизистой оболочке желудка у лабораторной мыши, при этом мышь была без признаков патологий желудочно-кишечного тракта. Паразит получил название Cryptosporidium muris.

Ооцисты (ооциста - одна из стадий развития простейших класса споровиков, образующаяся в результате покрытия плотной защитной оболочкой оплодотворённой яйцеклетки. Проще говоря, это те шарики, которые лаборант видит в принесенных вами какашках от рептилии), выделявшиеся во внешнюю среду с фекалиями, содержали только четыре голых спорозоита (стадия цикла развития споровиков, образующаяся при делении ооцисты), не заключенных в спороцисту, и это весьма удивило господина Тиццера (ведь у кокцидий спороцисты обязательно присутствут). Именно отсутствие (скрытость, от латинского слова crypto) спороцист (спор) внутри таких ооцист и послужило основой названия паразита (Крылов М.В, 1994 г.).

Описанная Тиццером структура ооцисты Cryptosporidium не укладывалась в рамки обычных представлений, так как до того ооцисты с числом спорозоитов меньше восьми не были описаны. Исключительно мелкие размеры таких ооцист (3-5 мкм в диаметре) делали их доступными глазу исследователя только при использовании иммерсионной системы микроскопа. По этой причине очень долгое время идентификация паразита осуществлялась только на основании обнаружения на поверхности эпителиальных клеток
(Т.В. Бейер, 1986).

Тиццер принял криптоспоридий за не патогенных внеклеточных кокцидий, которых он рассматривал как промежуточную форму "в эволюции от грегарин к кокцидиям" и ученые мужи аж до 80-х годов прошлого века не пытались оспорить данную мысль (Т.В. Бейер, 1986).

В 1976 году, Meisel е. аll. предположили явную взаимосвязь между диареей у пациента с угнетенным иммунитетом и найденными криптоспоридиями. После непродолжительной паузы начался явный интерес научного сообщества, в частности в 80-х годах C. parvum был признан оппортунистическим патогеном (организм или вирус, не приводящий к болезни здоровых особей с нормальной иммунной системой) (Бейер, Т.В. 2000)

Кроме того, начиная с 80-х годов был обнаружен еще ряд интересных особенностей, в частности электронно-микроскопические исследования криптоспоридий, проводившиеся в 70—90-е годы, продемонстрировали их внутриклеточную (экстрацитоплазматическую) локализацию. (Бейер, Т.В. 2000)

То есть Тиццер был прав наполовину, вроде как, они и не совсем внутриклеточные паразиты, а так, на "полшишечки" (криптоспоридии задерживаются на границе эпителиальной клетки, не погружаясь в ее цитоплазму, в результате возникает необычная локализация паразита - внутри клетки, но вне цитоплазмы), на те же "полшишечки" они и патогенны.

Жизненный цикл криптоспоридий немного мозговыносящий, не знаю нужна ли вам эта информация, но все же рекомендую попробовать разобраться.

После того как человек или животное проглотит криптоспоридию, оболочка ооцисты разрушается (в желудке, либо в кишечнике), при этом высвобождаются 4 червеобразных подвижных спорозоита, которые двигаются в направлении энтероцитов кишечника, достигают зоны микроворсинок, но задерживаются на границе эпителиальной клетки, не погружаясь в ее цитоплазму. Сформировавшиеся трофозоиты, получая необходимые вещества через питающую органеллу эпителиальной клетки, увеличиваются в размерах и становятся меронтами, которые представлены двумя типами. Меронты первого типа распадаются на 6-8 мерозоитов, которые способны к циклическому развитию, т.е. они вновь дают начало меронтам первого типа (бесполое размножение). Число таких циклов неизвестно, однако в результате значительно увеличивается число мерозоитов первого типа, часть которых дает начало меронтам второго типа. Последние распадаются на 4 мерозоита, способных развиваться в клетки половой фазы цикла - макро- и микрогамонтов. Макрогамонт без метагамного деления ядра превращается в макрогамету (женскую гамету). У микрогамонта ядро делится, и каждое из 16 дочерних ядер становится ядром безжгутиковой микрогаметы (мужской гаметы). В результате копуляции гамет образуется зигота, которая покрывается оболочкой и становится ооцистой. Процесс споруляции, т.е. формирование инвазионных спорозоитов, совершается у криптоспоридий при внутриклеточной локализациц ооцисты.

Колонизация криптоспоридий происходит на поверхности слизистых органов желудочно-кишечного тракта (в основном, хотя существуют и внекишечные формы). Фаза присоединения к эпителиальным клеткам сопровождается повреждением микроворсинок. Тяжелая инфекция приводит к кратерообразным вдавлениям поверхностного эпителия и дегенеративным изменениям. В тяжелых случаях, в следствии тотального поражения микроворсинок, нарушается всасывание питательных веществ, развиваются синдром мальабсорбции и водянистая диарея. Замедляется всасывание воды и электролитов, возможно, повышается их секреция из плазмы через кишечную стенку. Нарушается ферментативная деятельность.

Эти паразиты могут сожительствовать со своей жертвой очень долгое время. Это происходит благодаря их способности развиваться вне кишечника - в макрофагах, а возможно, и в других клетках иммунной системы. По данным электронно-микроскопических исследований, ооцисты Cryptosporidium сохраняют структурную целостность даже внутри фагосом — клеток иммунной системы зараженных крыс - макрофагов, лимфоцитов, эозинофилов, нейтрофилов. Некоторые авторы описывали способность фагоцитов захватывать ооцисты в просвете кишечника. Это продемонстрировало новую сторону отношений между паразитами и хозяином при криптоспоридиозе. Очевидно, что макрофаги кишечника могут исполнять роль клеток хозяина для Cryptosporidium, изменяя под их влиянием свою первоначальную функцию фагоцитов. Жизненный цикл паразитов у рептилий не изучен, но считают, что он такой же, как у млекопитающих (Гламаздин И. Г., 2012)..

На систематике криптоспоридий мы долго задерживаться не будем, все равно ее скоро перепишут, однако стоит отметить, что до недавних пор их считали кокцидиями, близкими к семейству Eimeriidae. В настоящее время их статус остается спорным, пока принято считать, что они относятся к роду паразитических протистов из типа апикомплекс и находятся в близком родстве с грегаринами (Janouškovec J. et al. 2019). Всего насчитывается около 40 видов криптоспоридий (лучше я еще картинок прикручу, чем это все вам рассказывать, ей-богу).

На этом предлагаю покончить с историей и систематикодрочерством, ну и наконец перейти к действительно интересному!

Инфекции желудочно-кишечного тракта, вызванные криптоспоридиями, зарегистрированы на всех континентах, за исключением Антарктиды (но это не точно). Практически все случаи заболевания у людей связаны с C. рarvum, однако же и другие виды принимают весьма активное участие и пополняют статистику заболеваемости

При изучении вспышек криптоспоридиоза ооцисты были выделены из водопроводной и речной воды (важная деталь: уничтожить криптоспоридий в водопроводной воде можно только при использовании жесткого ультрафиолета или кипячения), из сточных вод на полях орошения, воды из колодцев, куда попадала дождевая вода, а также из льда, полученного с поверхности открытых водоисточников. Естественным источником инвазии для человека являются различные млекопитающие, в основном, сельскохозяйственные (телята, ягнята), а также другие животные, связанные с местами проживания людей (кошки, собаки, грызуны, птицы и др.). В качестве фактора передачи инвазии играют роль многие продукты (сырые овощи, молоко, морепродукты и др.), но главным фактором является вода. Стоит отметить, что на сегодняшний день случаев передачи криптоспоридий, характерных для рептилий, человеку пока не задокументировано, но еще не вечер.

Криптоспоридиоз может передаваться от человека к человеку (случаи заражения детей в детских учреждениях, внутрибольничные вспышки и случайные заражения лабораторного персонала). Существует вероятность передачи криптоспоридий половым путем у мужчин-гомосексуалистов и любителей прочих разных нетрадиционных сексуальных утех (не спрашивайте откуда я это знаю).

Естественная восприимчивость людей невысокая, заболеванию больше подвержены дети до 2 лет, а также лица с различными иммунодефицитными состояниями (больные опухолями, получающие химиопрепараты, сахарным диабетом, реципиенты костного мозга и органов и особенно больные ВИЧинфекцией на поздних стадиях болезни).

Сообщалось о вспышках криптоспоридиоза среди людей в 1987, 1993, 2005, 2007, 2008, 2009, 2014 и 2017 годах в США, в 1995, 2005, 2008 и 2010 годах в Великобритании, в 1996 и 2001 годах в Канаде , в 2002, 2007, 2011 и 2013 годах в Ирландии, в 2003, 2007, 2010 и 2011 годах в Австралии, в 2010, 2011 и 2017 годах в Швеции, в 2020 году в Новой Зеландии, в 2006, 2009,2017 и 2019 годах во Франции, в 2001 и 2005 годах в Кувейте, в 2010, 2014 и 2016 годах в Пакистане, в 2010 и 2014 годах в Индии и в 2012 году в Малайзии. В общем и целом проблема криптоспоридиоза весьма себе распространенная и может затрагивать не только страны третьего мира.

Интересна история самой крупной вспышки криптоспоридиоза. В марте 1993 г. в г. Милуоки (штат Висконсин, США) стали регистрировать массовые случаи диарейного заболевания, что вначале расценили как «кишечный грипп», так как был сезон ОРЗ. Но когда среди больных появились пациенты с частотой стула до 90 раз в сутки, стало понятно, что это не просто ОРЗ. При обследовании больных (регистрировали случаи болезни в течение 23 марта - 8 апреля) в фекалиях были выделены криптоспоридии. При проведении эпидрасследования выяснилось, что во время весенних дождей произошел слив из молочных ферм в озеро Мичиган, откуда производился забор воды для города, и криптоспоридии попали в питьевую воду. Из воды и льда озера Мичиган выделяли криптоспоридии в количестве, которое превышало допустимый уровень в 100 раз. В течение 18 дней заболели 403 тыс. из 1,6 млн жителей города, 4,5 тыс. были госпитализированы, 104 больных умерли (преимущественно больные СПИДом). Это была самая крупная вспышка болезни в мире. При ликвидации этой вспышки затраты только на медицинскую помощь составили 97 млн долларов (Chyzheuskaya A et al., 2017).

Что касается животных, то и тут криптоспоридии развлекаются как могут. Виды Cryptosporidium вызывают криптоспоридиоз у крупных и мелких жвачных во всем мире, особенно у новорожденных телят и ягнят. Четыре вида Cryptosporidium, включая C. parvum, C. andersoni, C. rayanae и C. bovis были обнаружены у крупных жвачных животных. У кошек и собак тоже есть свои виды криптоспоридий C. felis и C. canis.

C. meleagridis, C. baileyi и C. galli являются важными возбудителями птичьего криптоспоридиоза, который поражает кур, индеек, перепелов, страусов, воробьинообразных и попугаеобразных (Siddique F. et al. 2021).

Криптоспоридиоз описан у множества видов рептилий, включая змей
(C. serpentis), ящериц (C. varanii), черепах (C. ducismarci, C. testudines) (Васильев Д.Б., 2016; Huang J. et al., 2020) и аллигаторов (C. testudinis) (Huang J. et al., 2020).

У амфибий пока описан единственный C. fragile, который впервые был найден у Duttaphrynus melanostictus из Малайзии, были и другие случаи выявления криптоспоридий у амфибий, однако установить видовую принадлежность паразитов не представлялось возможным (Kváč M. et al. 2014).

Криптоспоридии были описаны также у пресноводных и морских рыб, первым описанным видом криптоспоридий был C. Nasorum, ну а дальше пошло-поехало — C.molnari, C. scophthalmi.

Как Вы понимаете, выше указанный список далеко не полный.

В различных экспериментах с амфибиями, рыбами и рептилиями C. parvum, возбудитель криптоспоридиоза человека не вызывал заражения и выделения ооцист у этих животных. Экспериментальное заражение лягушек ооцистами
C. serpentis вызывало у них выделение ооцист без клинического заболевания (Ryan U., 2010; Васильев Д.Б., 2016).

В рамках этого текста, хотелось бы подкинуть еще немного пищи для размышлений, а в частности поговорить о бессимптомном носительстве криптоспоридиоза. Рафаэль (Cranfield, et al, 1999) сообщал, что около 20% змей, поступавших в карантин зоопарка Бронкс в Нью-Йорке, позитивны к криптоспоридиозу по тесту ELISA, и большинство из них – латентные носители, также случаи бессимптомного носительства были выявлены и у эублефаров (Deming et al., 2008). У рептилий-носителей паразит может оставаться в спящем состоянии до тех пор, пока животное не подвергается сильному стрессу и/или иммуносупрессии, а затем сожитель начинает размножаться до клинического состояния (Pasmans et al. 2008).

Отдельно предлагаю рассмотреть результаты мониторинга очагов криптоспоридиоза рептилий Московского зоопарка, частного сектора города Москвы, крупных центров по поставке, карантинированию, разведению и реализации экзотических животных, проведенного в период с 2008 по 2012 годы. В ходе исследования были изучены фекалии 355 животных, из которых криптоспоридии были найдены у 225 (63,3%) (Гламаздин И. Г., 2012).

К данной работе, лично у меня есть ряд вопросов, но в целом картина весьма интересная, в случае с частным сектором, исследования проводились на 155 рептилиях, поступавших на прием в ветеринарные центры города Москвы и имевших явные проблемы со здоровьем. Из них с характерными признаками криптоспоридиоза было 85 рептилий.

Что касается центров по поставке, разведению и реализации («Бион» (Украина), «АкваЛого» (Москва), «Аква-экзотика» (Москва), «Экопарк» (Турция), «Террария» (Индонезия)), тут по моему мнению, ситуация более интересная. Всего из 200 животных ооцисты криптоспоридий были выявлены в мазках фекалий у 95 экземпляров (47,5 %), из них с характерными признаками было лишь 53 особи (55%).

Стоит отметить, что в дикой природе все тоже не сильно радужно. В результате копрологического обследования в рамках исследования, приведенного выше, среди 157 отловленных диких рептилий ооцисты криптоспоридий были обнаружены у 56 рептилий, что составляет 35,6 % (Гламаздин И.Г., 2012).

Цифры шокирующие, правда? Тут есть один маленький, но важный нюанс: для выявления интенсивности зараженности криптоспоридиями окраску мазка кала проводили кислотоустойчивыми красителями по Цилю-Нильсену, краску PAS (перийодная кислота-реактив Шиффа), а также по методу Киньюн (Kinyoun) по общепринятым методикам. Проблема данных методов заключается в том, что по морфологическим признакам установить видовую принадлежность криптоспоридий весьма затруднительно, если не сказать, что невозможно. Простого микроскопа для определения видовой принадлежности недостаточно, даже если это очень хороший микроскоп, и Вы умеете использовать специальные методики окраски. Так же стоит отметить тот факт, что фрагменты насекомых нередко путают с криптоспоридиями и нужен опыт для адекватной микроскопии.

К чему я это говорю? Считается, что большинство видов криптоспоридий весьма видоспецифичны и на сегодняшний день нет доказательств того, что криптоспоридии млекопитающих могут вызвать заболевание у рептилий. Есть только факты передачи C. avium (птичий вид криптоспоридий) бородатым агамам (Koehler A. V. et al. 2020). Поэтому существует мнение, что нетипичные для рептилий криптоспоридии проходят транзитом через желудочно-кишечный тракт и по этой причине могут быть найдены в исследуемом материале посредством микроскопии (по крайней мере это доказано для типичных сожителей грызунов C. muris и C. parvum) (Stephen J. Divers, 2018).

На фото ниже наглядно представлено то, что видит клиницист в ходе исследования при помощи микроскопа. Легко перепутать, правда?

Проблема определения видовой принадлежности криптоспоридий является важной не только в глобальном смысле. При обращении к ветеринару для контроля вновь поступившего животного или животного, у которого кипер предполагает те или иные проблемы со здоровьем, запросто могут быть найдены криптоспоридии в фекалиях. Стоит помнить важный момент: наличие криптоспоридий (ооцист) не означает, что животное больно криптоспоридиозом! В такой ситуации как минимум стоит провести исследования несколько раз, а в случае с явными клиническими проявлениями пойти еще дальше и направить материал на ПЦР, либо ПЦР вкупе с гистологией (для змей это желудок, для ящериц кишечник).

В продолжение темы бессимптомного носительства предлагаю изучить небольшую выдержку из интервью Дмитрия Борисовича Васильева по поводу криптоспоридий и криптоспоридиоза. В целом, его мнение поддерживают или подтверждают (так или иначе) и другие ветеринары практикующие лечение рептилий.

"А.: То есть реально криптоспоридиоз есть у всех??

Дмитрий Борисович.: Я бы так не сказал, но например, если взять наш Зоопарк (примечание - Московский зоопарк), здешнюю коллекцию, и в ней досконально каждое животное проверить на криптоспоридий каким-нибудь более чувствительным методом, я думаю он будет у 16% животных (такая статистика есть в других зоопарках). Ведь это далеко не «у всех». При этом, естественно, существует очень разная чувствительность к нему. Это зависит от штаммов самого паразита и от того, насколько к ним восприимчивы сами животные. Скажем, известно, что какие-нибудь кроталюсы липидусы (скальные гремучники), или гуттаты (маисовый полоз), особенно морфные, очень к нему предрасположены, и по всей видимости, как пишет Якобсон (Jacobson), достаточно одной ооцисты, чтобы она попала в желудок и все, процесс пошел. И есть, скажем, такие звери, как теликвы, региусы (королевский питон), которые считаются особо устойчивыми к криптоспоридиозу. Сюда же относятся все змеи, которые едят других змей, например, кобры".

Однако есть виды, которые наоборот более чувствительны к заболеваниям, связанным с криптоспоридиями. К ним относятся многие полозы (маисовые чаще), многие гекконы (эублефары в первую очередь), игуаны и агамы (зеленая игуана и бородатая агама). Мне в свое время очень понравилось изречение Дмитрия Борисовича на одном интернет-форуме: "маисовый полоз и криптоспоридиоз" почти то же, что "партия и Ленин". В целом, я вынужден согласиться, с учетом мониторинга обращений киперов по различным чатам и группам, а так же в личные сообщения автора сего опуса, основная доля змей с явными клиническими признаками криптоспоридиоза (зачастую криптоспоридиоз подтверждается лабораторно), это действительно маисовые полозы.

Стоит помнить, что пока это не более чем мнение, каких-либо серьезных документальных подтверждений теории о носительстве и невосприимчивых видах пока нет, а вот случаи заболевания криптоспоридиозом у видов, отнесенных к предположительно не восприимчивым на сегодня присутствуют, хотя и единичны (есть мнение, что это напрямую связано со стрессами и неправильными условиями созданными для животного, рекомендую ознакомится https://vk.com/@snakesvenom-razmyshleniya-o-veipah-immunitete-reptilii-i-ih-sozhitelyah )

Кроме того, можно предположить, что в работах по исследованию распространенности криптоспоридиоза среди рептилий следует использовать не только методы микроскопии, но и различные генетические исследования, то же актуально и для обследования ваших подопечных.

И так, мы определились, что наличие криптоспоридий не означает, что животное больно криптоспоридиозом. Но что же может стать причиной для беспокойства в этом случае? Давайте поговорим о клинических проявлениях криптоспоридиоза (да, да, да… по доброй традиции можете начать шаркать ножкой, опустив очи долу).

Типичные клинические симптомы криптоспоридиоза у змей, ящериц и черепах очень отличаются по своим внешним проявлениям. Так, для змей характерно вздутие в области желудка, срыги через 12-48 часов после приема пищи и потеря веса. Связано это с тем, что C. serpentis поражает желудок у этих животных (по этой причине, при подозрении на криптоспоридиоз стоит сдавать на анализ не только фекалии, но и делать смывы из желудка), что приводит к воспалениям и увеличению стенок желудка с нарушением его функций. Есть сведения об инфекции желчного пузыря и внутрипеченочных желчных протоков у маисовых полозов (Cimon KY. et al. 1996.)

У змей с сопутствующей ретровирусной инфекцией, амебиазом, бактериальным энтеритом или находящихся под постоянным стрессом (а кто у нас главный создатель стрессов? Чего молчите-то?), клиника криптоспоридиоза проявляется быстрее, и болезнь протекает более остро и злокачественно (Васильев Д.Б., 2004).

У ящериц и черепах симптомы включают анорексию, прогрессирующее истощение и летаргию. C. varanii (в литературе можно встретить еще одно название - С. saurophilum) чаще всего локализован в подвздошной кишке, и клиника может проявляться размягчением стула или даже «багровой» диареей. Изменения в желудке и кишечнике ящериц больше связаны с атрофией слизистой оболочки и синдромом мальабсорбции. Атрофические изменения эпителиальной выстилки кишечника иногда сопровождаются гиперплазией крипт и исчезновением париетальных клеток в слизистой желудка. У некоторых ящериц описан также внекишечный криптоспоридиоз, когда ооцисты возбудителя были обнаружены в слюнных железах, эпителии почек и евстахиевых трубах. Также сообщается о случае хронического отека правого верхнего и нижнего века с периодическим блефароспазмом, вызванным криптоспоридиями у бородатой агамы (Lewis M. et al., 2020).

В большинстве случаев, заболевание криптоспоридиозом у рептилий осложняется условно патогенной микрофлорой: хламидиями, микоплазмами, другими простейшими и вирусами. По принципу «порочного круга» усиливаются альтеративные процессы (совокупность нарушений метаболизма и деструктивных изменений в клетках и тканях организма) и интоксикация. В ответ на это развиваются защитно-компенсаторные реакции, возникают адаптивные изменения иммунной и нейроэндокринной систем, которые не всегда адекватны степени тяжести патологического процесса. В дальнейшем, если явления прогрессирующего исхудания, обезвоживания и интоксикации не приводят к смерти, начинают преобладать репаративные процессы в органах и тканях и санация организма. Тем не менее, даже после выздоровления отмечаются осложнения в виде нарушения обмена веществ и приобретенного иммунодефицита (Гламаздин И.Г., 2012).

Профилактика криптоспоридиоза, мероприятие достаточно затруднительное. В случае выявления заболевания в коллекции нужны строгие карантинные меры. Бессимптомных носителей можно не лечить, если они изолированы. Повторные анализы рекомендуется проводить каждые 2-6 недель. Всех вторично позитивных обследуют в третий раз, у змей по возможности берут биопсию стенки желудка.

Дальше я просто изложу то, что указано практически во всех серьезных и крупных изданиях по вопросам ветеринарии рептилий…

Считается, что животных с подтвержденным криптоспоридиозом необходимо навсегда оставить в карантине, исключить из разведения, или подвергнуть эвтаназии. Учитывая зоонотический риск, эвтаназия больных с установленным криптоспоридиозом, латентных носителей или животных с клиническим заболеванием, но не подтвержденным диагнозом – мера выбора в коллекциях рептилий. Судьбу одиночно содержащихся «домашних» рептилий должен решать владелец. Эффективных методов лечения криптоспоридиоза у рептилий на сегодняшний день нет, однако стоит отметить, что известны случаи длительной ремиссии и даже спонтанного излечения змей и ящериц, имевших клинический криптоспоридиоз.

Ооцисты C.parvum способны выживать и сохранять инвазионность в воде при температуре 15°С более 7 месяцев. В террариумах, по-видимому, они сохраняют жизнеспособность не менее 3 месяцев. Для криптоспоридиоза характерна фекально-оральная передача с контаминированными кормами, водой и при контакте. Доказано, что мухи способны механически переносить C.parvum в кишечнике. В неволе важнейшие факторы передачи – загрязненные террариумы. Возможна и передача по воздуху с высушенными экскрементами.

Криптоспоридии, так же как ооцисты кокцидий, весьма устойчивы к различным дезинфектантам, в том числе к активному хлору и йоду. Аммонийные соединения действуют на ооцисты в концентрации не менее 0,15 М, т.е. в разведении 1:2 – 1:5 по препарату. Ооцисты чувствительны к высушиванию и температурам выше 65°С. Эффективны горячий пар, формалин, 5-10% аммиак. Blewett (1988) сообщал, что перекись водорода вызывает гибель ооцист криптоспоридий в течение 10 минут при комнатной температуре не взирая на присутствие органических остатков, однако не назвал концентрацию раствора и вид криптоспоридий. Frye (1991) называет глутаровый альдегид одним из наиболее эффективных средств. По сведениям Д.Б. Васильева, в Московском зоопарке применяли четвертичные аммониевые и перекисные соединения в двойной концентрации рабочего раствора с экспозицией не менее 24 часов, и затем не использовали террариумы в течение 2 месяцев.

В последнее время мне кажется, что наиболее эффективным методом борьбы с этим и многими другими инфекционными заболеваниями является следующее: все рассадники заразы сжечь, а пепелища залить перекисью. После высыхания засыпать хлоркой.

Список литературы:

1.Siddique F. et al. SECTION A: PARASITIC DISEASES CRYPTOSPORIDIOSIS //VETERINARY PATHOBIOLOGY & PUBLIC HEALTH. – 2021. – С. 63;

2. Крылов М.В. Возбудители протозойных болезней домашних животных и человека (в двух томах).С.-П., ЗИН РАН,1994;

3. Стоянов Л. А., Стоянова В. Ю. Паразитология рептилий. Днепр: «СреднякТ. К.», 2018;

4. Бейер Т.В. Криптоспоридиоз животных (биология возбудителя) // Ветеринария.-1986.-№10;

5. Meise l J. L. , Perer a D. R., Meligr o C. , Rubin С. E. Overwhelming watery diarrhea associated with a Cryptosporidium in an immunosuppressed patient // Gastroenterology. 1976. Vol. 70. P. 1156-1160;

6. Бейер, Т.В. Еще раз о кокцидийной природе криптоспоридий (Sporozoa: Apicomplexa)/ Т.В. Бейер // Паразитология. - 2000. - №34(3);

7. Janouškovec J. et al. Apicomplexan-like parasites are polyphyletic and widely but selectively dependent on cryptic plastid organelles //Elife. – 2019. – Т. 8. – С. e49662;

8. Huang J. et al. The first report of Cryptosporidium testudinis in Chinese alligators (Alligator sinensis) in China //Parasitology Research. – 2020. – Т. 119. – №. 7. – С. 2359-2362;

9. Chyzheuskaya A et al., 2017. Economic assessment of waterborne outbreak of Cryptosporidiosis. Emerging Infectious Diseases 23: 1650;

10. Sow S. O. et al. The burden of Cryptosporidium diarrheal disease among children< 24 months of age in moderate/high mortality regions of sub-Saharan Africa and South Asia, utilizing data from the Global Enteric Multicenter Study (GEMS) //PLoS neglected tropical diseases. – 2016. – Т. 10. – №. 5. – С. e0004729;

11. Васильев Д. Б. Ветеринарная герпетология. М.: Аквариум Принт, 2016.;

12. Huang J. et al. The first report of Cryptosporidium testudinis in Chinese alligators (Alligator sinensis) in China //Parasitology Research. – 2020. – Т. 119. – №. 7. – С. 2359-2362;

13. Kváč M. et al. Cryptosporidiosis in other vertebrates //Cryptosporidium: parasite and disease. – 2014. – С. 237-323;

14. Ryan U. Cryptosporidium in birds, fish and amphibians //Experimental parasitology. – 2010. – Т. 124. – №. 1. – С. 113-120;

15. Koehler A. V., Scheelings T. F., Gasser R. B. Cryptosporidium cf. avium in an inland-bearded dragon (Pogona vitticeps)–A case report and review of the literature //International Journal for Parasitology: Parasites and Wildlife. – 2020. – Т. 13. – С. 150-159;

16. Cranfield M.R., Graczyk T., Wright K., Frye F.L., Raphael B., Garner M., Nathan R. Cryptosporidiosis // Bull. ARAV. - 1999. - v.9(3). - p. 15-21;

17. Deming C, Greiner E and Uhl EW (2008) Prevalence of Cryptosporidiuminfection and characteristics of oocyst shedding in a breeding colony of leopard geckos (Eublepharis macularius). Journal of Zoo and Wildlife Medicine 39(4), 600–607;

18. Pasmans F, Blahak S, Martel A, Pantchev N. Introducing reptiles into a captive collection: the role of the veterinarian. Veterinary Journal 175, 53–68, 2008;

19. Гламаздин И.Г. Эпизоотологические аспекты криптоспоридиоза рептилий в условиях неволи Шарова А.О. аспирант //Российский Паразитологический. – С. 64;

20. Koehler A. V., Scheelings T. F., Gasser R. B. Cryptosporidium cf. avium in an inland-bearded dragon (Pogona vitticeps)–A case report and review of the literature //International Journal for Parasitology: Parasites and Wildlife. – 2020. – Т. 13. – С. 150-159;

21. Bogan Jr J. E. Gastric cryptosporidiosis in snakes, a review //Journal of Herpetological Medicine and Surgery. – 2019. – Т. 29. – №. 3-4. – С. 71-86;

22. Васильев Д.Б., Блинова Е. Б. Криптоспоридиоз у рептилий: современное состояние проблемы //Научное исследование в зоологических парках. – 2004. – №. 17. – С. 136-146;

23. - Mader's Reptile and Amphibian Medicine and Surgery, 3rd Edition Stephen J. Divers (2018);

24. Cimon KY, Oberst RD, Upton SJ, et al. Biliary cryptosporidiosis in two
corn snakes (Elaphe guttata). J Vet Diagn Invest. 1996;8:398–399;

25. Lewis M. et al. Conjunctival Cryptosporidium avium infection in a captive inland bearded dragon (Pogona vitticeps) //Journal of Exotic Pet Medicine. – 2020. – Т. 35. – С. 23-26.