Яд клопов-хищнецов
В процессе эволюции яды возникли независимо друг от друга у разных видов животных по меньшей мере 100 раз. Яды распределены по всему эволюционному древу и встречаются в 8 типах животных. Хочу отметить сходство ядовитых систем с биолюминесцентными системами, которые тоже возникли независимо друг от друга много раз. Это делает их очень удобными объектами эволюционной биологии. Яды нужны не только для убийства добычи и защиты от хищников, но также используются для других целей. Так, например, самцы утконосов используют ядовитые шпоры для драк с другими самцами во время сезона размножения. Самцы некоторых видов скорпионов инъецируют небольшие количества яда в самок во время спаривания. Сумасшедшие муравьи Nylanderia fulva используют свой яд для нейтрализации яда муравьёв-пожарных. Яды некоторых животных обладают антимикробными свойствами. Кроты и землеройки используют свои яды для парализации, но не убийства, и хранения кормовых объектов. Также поступают и осы-охотники, парализуя пауков-птицеедов. Оса Ampulex compressa использует свой яд для подавления инстинкта убегания у тараканов, не парализуя их. Эти осы жалят тараканов в мозг и тем самым превращают их в зомби, после чего ведут из за усы в свою норку, несмотря на тот факт, что таракан во много раз тяжелее осы. В то время как эктопаразитоидные осы используют свой яд для парализации добычи на корм своему потомству, эндопаразитоидные осы-наездники использют яды для трансформации организмов жертв-хозяев для своего потомства. Оса Nasonia vitripennis ядом подавляет иммунную систему хозяина, блокирует его развитие и манипулирует внутренней питательной средой. К сожалению, мало что известно о ядах хищнецов в сравнении с изученностью ядов пауков, скорпионов и змей. Клопы-хищнецы интересны нам прежде всего способностью плеваться ядом для защиты и внешним пищеварением как у пауков, когда они впрыскивают разжижающий яд в тела жертв и потом выпивают их через хоботок.
Некоторые змеи, например, плюющиеся кобры, скорпионы, осы Parachartergus colobopterus, пауки, например, зелёный рысий паук (Peucetia viridans) и плюющиеся пауки Scytodidae, а также муравьи также могут брызгать ядом для защиты вместо его инъецирования при укусе. Плюющиеся пауки Scytodidae способны метать смесь шёлка и токсичного клея из своего ядовитого аппарата для поимки добычи. У плюющихся кобр способность плеваться возникла независимо три раза: один раз в роду Hemachatus и дважды в роду Naja. Они могут плевать ядом с высокой точность до 2 метров и при попадании в глаза он может привести к слепоте. Клопы-хищнецы при угрозе выстреливают струйку яда на расстояние до 30 см. И их яд тоже способен привести к слепоте при попадании на роговицу глаза.
Рис. 1. Плюющийся клоп Pycanum rubens.
Автор этой статьи впервые столкнулся с плюющимися ядом клопами в ботаническом саду Сингапура. Изображенный выше на фотографии клоп Pycanum rubens довольно метко брызгнул в меня струйкой яда когда я приблизился чтобы сфотографировать его и я еле успел увернуться. Это растительноядный клоп и защитный секрет у него выстреливается из желез на тораксе. Этот яд предназначен в первую очередь для других членистоногих, но он также сильно раздражает и позвоночных, в том числе попадая на кожу человека вызывает раздражение, а при попадании в глаза — временную слепоту.
Некоторые представители разнокрылых питаются кровью, например, поцелуйные клопы (Triatominae), попутно заражая своих жертв болезнью Чагаcа, и постельные клопы (Cimicidae), в то время как другие остались верны питанию соками растений (большинство представителей Pentatomomorpha). Другие крупные и впечатляющие представители отряда полужескокрылых – гигантские водяные клопы (Belostomatidae). Клопы-хищнецы являются довольно неприятными опасными дурнопахнущими насекомыми обычно с яркой предупредительной окраской. Такая яркая окраска носит явно демонстрационный характер и хорошо сочетается с наличием у клопов пахучих грудных желез, выделяющих специфическую жидкость, с резким характерным «клоповым» запахом. Парные отверстия протоков этих желез открываются на заднегруди между местами причленения второй и третьей пар ног. Секрет, выделяемый железами, имеет кислую реакцию и его неприятный запах определяется цимициновой кислотой С15Н28O2.
Рис. 2. Строение ядовитого аппарата клопов-хищнецов.
Колюще-сосущий аппарат у членистохоботных позволил им перейти от питания соками растений к хищничеству и гематофагии. Для успеха этой стратегии важно использование яда и разработка способа его доставки в жертву. Хищнецы имеют яды, которые вызывают паралич и растворение тканей жертвы в жидкую суспензию. Их жертвы буквально тают от поцелуев. Эти яды преимущественно инсектициды, но могут вызвать паралич и смерть и у позвоночных. В нём содержатся протеазы, фосфолипазы и гуалуронидазы. Способность яда хищнецов растворять ткани жертвы является формой внешнего пищеварения и позволяет им питаться через хоботок. В ядах хищнецов обнаруживаются пептиды, обогащённые дисульфидными связями, биоактивные фосфолипиды, низкомолекулярные вещества типа N,N-диметиланилина и 1,2,5-тритриепана, а также токсичные белки типа фосфолипазы А2. Однако детально состав и механизмы воздействия этих ядов пока ещё не изучены. Напротив, у кровососущих клопов хорошо изучены функции белков и небелковых компонентов ядов. Яд кровососущих клопов не обладает паралитическим и растворяющим действием, зато содержит коктейль фармакологических модуляторов, которые блокируют гемостатические системы одновременно во всех точках.
Рис. 3. Строение хоботка клопа-хищнеца Psytalla horrida. Сам хоботок состоит из двух максилл и двух мандибул и находится в защитном чехле лабиума. Наружу торчит только острый кончик с зазубринами.
Все клопы, будь они плотоядными, гематофагами или вегетарианцами, питаются при помощи пробоскуса, он же рострум, он же хоботок. Хоботок состоит из лабиума, который формирует защитный чехол и системы трубок из максилл и мандибул, которые работают как двойной шприц. Стилеты мандибул обычно с острыми кончиками и зазубрены. Мышечный насос в голове может перекачивать жидкости в каждом из двух каналов. Наружу закачивается яд, внутрь закачивается питательная жижа. Хоботок может выдвигаться из лабиума внутрь жертвы и хорошенько там перемешивать разрушающиеся ткани, доставая до самых далёких уголков типа ног и антенн.
Рис. 4. Схема работы ядовитого аппарата клопов-хищнецов.
Ядовитый аппарат хищнецов состоит из секреторных желёз, мышечного насоса в голове и ядопроводящего канала, сформированного из стилетов нижних челюстей. Яд хищнецов парализует и убивает беспозвоночных и мелких позвоночных, он крайне болезненный для позвоночных, разрушает клетки, убивает бактерий. Присутствие нейротоксинов в яде хищнецов было продемонстрировано по способности к обратимой блокировке нервной проводимости. Такой хищнец как Holotrichius innesiс способен убивать мышей одним укусом, который приводит к параличу дыхания через 15-30 секунд. После укуса клопа-хищнеца Platymeris rhadamanthus сопротивление жертвы — таракана Periplaneta americana прекращается через 3-5 секунд и смерть наступает через 15 секунд, когда полностью прекращаются конвульсии лапок. Для этого клоп впрыскивает 10-12 мг яда и потом всасывает продукты внешнего пищеварения со скоростью 1,5-2 мг/мин и таким образом может поглотить 40-60% живого веса жертвы.
Укус клопов-хищнецов в палец вызывает острую боль по всей руке, доходящую до груди, и некроз тканей в районе введения яда. Болезненные ощущения могут продолжаться в течение суток. Чтобы поврежденные ткани не гнили, место укуса на коже надо присыпать пищевой содой для нейтрализации яда и принять обезболивающее лекарство.
Чтобы изучать яд хищнецов его сперва надо получить. А это сама по себе нетривиальная задача. Ученые используют три способа:
1) электростимуляцию;
2) харрасмент пинцетом тех видов клопов, которые плюются ядом;
3) хирургическим путем.
Рис. 5. Самый крупный клоп-хищнец Psytalla horrida, достигающий 5 см в длину. Очень популярен в зоокультуре из-за крупных размеров, яркой окраски и интересного поведения.
Представители рода Platymeris довольно крупные — до 4 см и используются для контроля численности жуков-носорогов на плантациях кокосовых пальм. Также они сейчас довольно часто встречаются в зоокультуре ввиду их крупных размеров, яркой окраски и интересного поведения. Platymeris rhadamanthus и некоторые родственные ему виды способны плеваться ядом с целью защиты от насекомоядных репилий, птиц и млекопитающих, поскольку эти клопы передвигаются довольно медленно. Для Platymeris sp. описано защитное поведение, когда при затенении они выстреливают из хоботка струйки яда до 30 см и каждая струйка содержит 2 мг сухого вещества. При попадании в глаза и на слизистые яд вызывает сильную боль. Platymeris rhadamanthus можно доить и при помощи электростимуляции в 20 вольт постоянного тока можно получить 10 микролитров яда с одной особи. В яде этого хищнеца обнаружено 166 разных полипептидов. Этот яд вызывает выброс кальция путём лизиса клеток и поэтому вызывает сильную боль при попадании на слизистую глаз и прочие слизистые поверхности.
Мёртвыми клопами-хищнецами ни в коем случае нельзя кормить ваших питомцев, будь они позвоночными или беспозвоночными. В английском языке существует два слова для обозначения слова «яд» — poisonous и venomous. Так вот, у клопов-хищнецов такой уникальный яд, что он и poisonous и venomous.
Рис. 6. Двумерный гель-электрофорез в полиакриламидном геле яда клопа-хищнеца Platymeris rhadamanthus.
Несмотря на разное систематическое положение, Platymeris rhadamanthus и Pristhesancus plagipennis имеют сходный состав яда. Были обнаружены следующие основные классы полипетидов: протеазы S1, пептиды, члены семейства 2 яда полужесткокрылых, редулизины, гемолизин-подобные белки, и вот эти белки, чьё названия я не знаю как перевести на русский: proteins consisting of a single CUB (complement component 1r:1s/urinary epithelial growth factor/bone morphogenic protein 1) domain. Было обнаружено только два белка, которые не имели гомологии с известными последовательностями.
Редулизин 2 из яда Platymeris rhadamanthus идентичен на 92% платилизину, белку, обнаруженному в яде его родственника Platymeris biguttatus. Также в составе яда Platymeris rhadamanthus был обнаружен полипептид пацифастин с молекулярной массой 4 кДа. Подобные пептиды были описаны у паразитоидной осы Nasonia vitripennis и считается, что они являются важными компонентами ядов головоногих (кальмаров, каракатиц и осьминогов). Пацифастин из яда Nasonia vitripennis ингибирует профенолоксидазу, а этот энзим важен для сворачивания гемолимфы и в иммунном ответе у насекомых. Пацифастин у Platymeris rhadamanthus может обладать сходными функциями и может предотваращать сворачивание гемолимфы во время питания.
Улитки-конусы и клопы-хищнецы способны прямо модулировать состав своего яда. Для этого у них сложное строение ядовитой железы с разнесёнными отделами для защитного яда и для яда для нападения.
Рис. 7. Строение ядовитого аппарата у клопа-хищнеца Pristhesancus plagipennis. Передний отдел секретирует яд для защиты, задний — для питания.
Клоп-хищнец Pristhesancus plagipennis секретирует два разных ядовитых коктейля в двух разных частях ядовитой железы (Рис. 7). В передней части производится секрет, выделяемый для защиты от хищников, но не выделяющийся при доении при помощи электростимуляции. Он не парализует такие модельные организмы как Lucilia cuprina и Acheta domesticus и поэтому служит для оборонных целей. Напротив, секрет из задней части ядовитой железы, получаемый при электростимуляции, используется для охоты и убивает насекомых. Похожие функционально отделы были обнаружены в ядовитых железах и у других видов клопов-хищнецов.
Примечательно, что подобное строение слюннопроизводящего аппарата наблюдается у неядовитых родственников клопов — у цикад, у которых, как предполагают, эта система нужна для разных задач при питании соком растений. Таким образом это преадаптация, которая позволила создать систему качественной модуляции яда у клопов.
Похожий механизм был описан у скорпионов Liocheles waigiensis, которые могут менять состав своего яда в зависимости от условий. Если их пугать чучелом мыши, то яд становится более токсичным для млекопитающих и менее токсичным для беспозвоночных. Южноафриканский скорпион Parabuthus transvaalicus выделяет прозрачный и богатый калием пре-яд, который отличается от впоследствии созревающего богатого белками молочного яда. Пре-яд секретируется первым, он дешевле энергетически и его быстрее можно восстановить. Пре-яд вызывает боль и используется для обороны, в то время как яд используется для охоты. Было показано, что эти скорпионы способны измерять количество яда для защиты и способны выбирать между сухим укусом, пре-ядом и ядом. Яд используется только в высокоопасных ситуациях.
Несмотря на то, что Platymeris rhadamanthus и Pristhesancus plagipennis разделились в процессе эволюции примерно 65 миллионов лет тому назад, у них очень похожий состав яда, что говорит о его консерватизме. Однако строение ядовитого аппарата у Pristhesancus plagipennis сложнее и позволяет им производить два разных типа яда для разных задач, в то время как у Platymeris rhadamanthus не было обнаружено различий в составе яда из передних и задних отделов ядовитой железы.
Изучение ядов клопов-хищнецов позволит разработать новые виды безопасных для человека инсектицидов, а также новые виды лекарств.
Edwards, J. S. The action and compostion of the saliva of an assassin bug Platymeris rhadamanthus Gaerst. (Hemiptera, Reduviidae). Journal of Experimental Biology. 38, 61-77 (1961).
Schendel V, Rash LD, Jenner RA, Undheim EAB. The Diversity of Venom: The Importance of Behavior and Venom System Morphology in Understanding Its Ecology and Evolution. Toxins (Basel). 2019;11(11):666.
Walker, A.A., Madio B., Jin J., Undheim, E.A.B., Fry, B.G., King, G.F. Melt With This Kiss: Paralyzing and Liquefying Venom of The Assassin Bug Pristhesancus plagipennis (Hemiptera: Reduviidae) Molecular & Cellular Proteomics April 1, 2017
Walker, A.A., Robinson, S.D., Undheim, E.A.B., Jin, J., Han, X., Fry, B.G., Vetter, I., King, G.F. Missiles of Mass Disruption: Composition and Glandular Origin of Venom Used as a Projectile Defensive Weapon by the Assassin Bug Platymeris rhadamanthus. Toxins 2019, 11, 673.
How to care for Giant Assassin Bugs (Platymeris & Psytalla) https://youtu.be/Zspw5kaEc2o