Комплекс видов Obsoleta

Комплекс видов Обсолета - группа видов\подвидов североамериканских крысиных полозов, тесно связанная с видом Pantherophis obsoletus, обитающие на территории США от Центральной ее части (восточная часть Великих Равнин) до Восточного побережья, от Юго-Западной Канады до Флориды и Юго-Восточного Техаса. Хоть вид и не молодой и большая территория ареала, многочисленные ледниковые периоды, природные барьеры рек и гор, изолированные очаги резервации - все это должно было способствовать выраженному генетическому расхождению изначального вида с образованием новых видов\подвидов, тем не менее, наличие связей меж популяциями в межледниковые периоды снизило значительное расхождения между этими популяциями, образовав комплекс видов.

Структура:

Проблемы систематики в описании видов

Систематика обсолет

Ареалы обсолет с фото

Морфы обсолет

Содержание

Полоз Баэрда

Проблемы систематики (можно пропустить).

Говоря о систематике, стоит понимать, что эта наука накопительная, когда множество срезов с выводами дают базу более грамотного подведения итогов спустя столетие. Чем больше и чаще вид изучают, тем больше материала накапливается.

В описании старых видов можно выделить несколько исторических моментов (деление автора):

• начальный - это 19-начало 20 века
• базовый - начало 20 века - военное время
• террариумистический - после военный период до конца 21 века
• генетический - начало 21 века
• сведение итогов

Еще раз уточним, что это условное деление автора статьи, чтоб удобнее показать каждую веху. Первые три этапа имеют одну важную общую черту - отсутствие интернета, а следовательно отсутствие более эффективного обмена информацией.

Начальный период это введение бинарной системы в названии видов, представление об разнообразии минимальное, разделение на группы тоже, поэтому некоторые известные ныне виды кочуют из рода, а то и в рамках семейств и надсемейств, по мерее нахождения большего числа видов и возможности автора к доступу к различным видам для сравнения. Так в этот период, Сетчатый питон побывал в родах Boa (первое описание), затем стал яванский полозом (род Coluber), затем снова переведен к удавам в род Constrictor и лишь потом осел в группе питонов. Кстати, в удавах побывал и Королевский питон. Тут стоит отметить еще то, что нет четких препаратов (сохранённый в спирте первоначальный экземпляр), не все они сохранились, многое идет из описания текстового и зарисовок; часто неоднозначное, а то и неадекватное описание места отлова, например, у Черной домовой африканской змеи голотип: Ява, Африка. У одного из подвидов обсолеты точкой отлова был указан адрес почтового отделения, которое отправляла образец через океан. Также, не редко шла путаница, как сейчас с ловцами и импортерами природников, они могли поймать по описанию не то животное и отправить его как заявленное, а затем герпетолог сравнивал первое описание с полученным животным и на основании этих не совпадений мог выделить новый подвид, перенести первоначальное животное в новый род. Напоминаем, интернета не было, все общение через письма.

Базовый период - это начало 20 века, происходит постепенно первое причесывания ранее описанных видов, появляются и устаканиваются основные известные старые рода; рода и виды более менее привязываются к основным семействам и другим высшим таксонам.

Террариумистический - второй пик популярности террариумистики в после военное время (первый пик середина-конец 19 века), совпадает с многочисленными полевыми выездами герпетологов и просто любителей. Начинает появляться информация о широте ареалов конкретных видов, о внутреннем фенотипическом разнообразии, находятся ареальные изоляты. Но методы изучение остаются прежними - строение скелета насколько возможно на данном уровне развития (например длинные клыки возле выхода канала железы Дювернуа у Каспийского полоза были обнаружены лишь в 21 веке), сравнение фенотипов, сравнение детского окраса, фолидоз, брачное поведение, экология. На этом основании ряд видов обзавелось подвидами, местами ложными ибо данная популяция на деле была представлена морфой, а не подвидом. Какие-то виды разбились на несколько (например молочная змея Леонис и Тайери, обитающие на одной территории, но имеющие разный фенотип до 21 века считались разными видами), а другие, в связи не достаточными фенотипическими основаниями, слились в один. В террариумистике наблюдаются следующие тенденции: гибридизация подвидов на основании, что один вид (Полоз Эмори в этот период считался подвидом Маисового полоза, потому активно использовался в ряде линейных морф); гибридизация видов, которые временно оказались одним видом; возвеличивание в эксклюзив одни и теже мутации, но полученные разными киперами (в частности у Питуофисов); получение морф через гибридизацию. Общение все еще через публикации, конференции и письма, потому, какие-то изменения доходят не сразу, иногда противоречат друг другу, а до киперов доходят лишь тогда, когда уже не актуальны.

Начало 21 века в систематике характеризуется 3 основными событиями: изучение видового состава популяции через генетику, Хозером и появление условной Этики в описании\названии вида.

Австралиец британского происхождения Рэймонд Хозер прославился тем, что, воспользовавшись дырами в Систематике как науке, за 10-15 лет своей активности (начало 21 века) неоднократно переименовывал, переписывал старые виды, создавая новые рода и видовые имена, называя их в честь своей родни, кошки, собаки и тд. Благо это в основном затронула фауну Океании и больше всего питонов. Всеми известная Сетка переехала в род Broghammerus и была разбита аж на 7 подвидов!!! (reticulatus dalegibbonsi, reticulatus euanedwardsi, reticulatus haydnmacphiei, reticulatus neilsonnemani, reticulatus patrickcouperi, reticulatus stuartbigmorei). Ну, что ж, свое имя в истории хоть и в негативе он оставил. Но привел к появлению этики и более тщательному признанию новых работ. Для нас важным будут следующие моменты, в случае разделения вида на виды или подвиды, видовое название будет принадлежать тому, где находится первоначальный голотип по которому описали данный вид. В случае слияния несколько подвидов\видов в один актуальное название будет дано по тому названию, которое первее было озвучено в исторической вехи. Как пример, можно привести Gonyosoma prasina, которой в культуре сейчас нет. После разделения ее на два вида, вид prasina остался там, где его впервые описали - Индия, а в культуре присутствует вьетнамско-тайская популяция, которая признана другим новым видом coeruleum.

Появления генетического метода изучения видов, дал возможность точнее определять то насколько данные виды разошлись в исторической вехе. И по началу этот метод был абсолютным критерием доминирующий над классическим способом изучения видов через физиологию. Но, как оказалось изучение по ядру и митохондриям дает разные результаты. Это стало существенным камнем преткновения. Затем к этому, добавились и физиологические противоречия. Проблема изучения видов и выделения их в морфы (локальные вариации), подвиды, виды осложнена тем, что два разных вида, даже рода могу дать потомства, но при этом разные локалитеты одного вида могут оказаться фертильны по отношению к друг другу. А молодое видообразование может размывать границы меж морфой и подвидом, меж подвидом и видом.

Виды, которые, активно изучались классическим способом, имеется достаточное количество препаратов, проведены множество генетических исследований, для таких видов в последнее время могут появляться анализирующие подытоживающие научные работы.

Систематика Обсолет

Выше описанные проблемы в систематике видов затронули и комплекс Обсолет. Мы не будет рассматривать каждый этап в отдельности, для этого есть работа Франка Бербринка в списке литературы. Но опишем основные важные моменты и предпосылки, которые мы знаем теперь в 20х годах XXI века.

Для начала, обгоняя историю открытия видов обсолет, рассмотрим их видообразование, которое было изучено лишь в конце 10х годов XXI века. Итак, монотипный предок обсолет в одном из периодов теплых эпох смог широко распространиться на территории Северной Америки. Последующее похолодание заставило отступать его на юг и в какой-то период предок обсолет был разбит на две изолированных группы - Западную и Центральную. Центральная группа была сильно изолирована от Западной широкой дельтой и нетипичным для нее биотопом вдоль реки Миссисипи. Последующий ледниковый период окончательно изолировать две популяции.

В межледнековье, Западная группа проникала глубже на юг через горы в Мексику. А Центральная группа распространилась на Восток через барьер реки Апалачикола во Флориду. Последующие ледниковые периодв периодически изолировал 4 группы обсолет друг от друга, образовав очаги резервации вида: Мексиканский, Техасский, Флоридский и самый северный - Северное побережье Мексиканского залива.

В короткие межледниковые периоды, ареалы изолятов расширялись, периодически контактируя меж собой. Наиболее сильная изоляция была у Мексиканской группы с небольшим контактом с Техасской группой, в основном из Мексики в Техас. Это позволило появиться достаточно молодому (относительно других видов обсолет), но более самостоятельному виду Pantherophis bairdi. Более частые взаимные контакты трех остальных изолятов не дали выраженно изолироваться этим видам друг от друга, тем самым граница меж ними видовая осталась достаточно проницаемой.

Центральная обсолета (Черная обсолета), привыкшая к более холодным условиям и лесистой местности, после последнего ледникового периода, стала подниматься выше, вслед за отступающими от юга лесами. И активно распространилась в северной лесистой местности США от Центральной Айовы до Массачусетс и на юг до Кентукки - Аллеганский полоз.

Западный (Техасский) привыкший к более теплому климату, лугам, светлым рощам стал активно подниматься на верх, избегая откровенных полупустынь и низкотравных прерий. Продвигаясь на север, менялся цветовой биотоп, а след за ним яркий серо-оранжево-желтый окрас все более усреднялся в менее контрастный. И в местах проникновения лесов - Центральная Айова и восточный Арканзас гибридизируется с проникшим Аллеганским полозом. Т.к современная Миссисипи уже не является таким грозным барьером, а климат Северного побережья Мексиканского залива стал мягче и теплее, то Техасский полоз стал проникать на территорию штатов Миссисипи, Алабама, Теннеси, Кентукки (южный), т.е в глубь Миссисипской низменности. Где активно ассимилировал остатки Аллеганского полоза. Именно популяция в дельте реки Миссисипи затем будет описана как Spiloides (Серая обсолета)

Восточный (Желтый) привык тоже к более теплому и влажному климату, предпочитая луга, низменности вдоль рек, околоболотные леса. Потепление так же способствовало его распространению, но не настолько активному как у Техасского полоза. На север он распространятся вдоль Восточного побережья Америки слегка заходя в Южный Мэриленд (и по факту уже с центральной Джорджии гибридизируется с Аллеганским полозом, который обитает западнее Восточного побережья). Наиболее активно он проникает на запад через реку Апалачикола в Западную Флориду, Алабаму, Теннеси, южный Кентукки, где ассимилировал остатки Аллеганского полоза, а еще западнее и севернее гибридизировался с Техасским ассимилятом. Западные ассимиляты Желтого и Аллеганского полоза были описаны как Lemniscatus (Серая обсолета), а п местами, где генотип Аллеганского полоза преобладает, то как Confinis. Северный ассимилят Аллеганского и Желтого полоза от Севернойй Каролины до Мэриленда был описан как подвид Желтой обсолеты - Parallela. Последующий возврат уже гибридных генов Lemniscatus произвел на северо-западном побережье п-ва Флорида цветовую вариацию, описанную как подвид Желтой обсолету Williamsi. Две другие локалитетные морфы Желтого полоза, тоже ранее были описаны как подвиды (ныне не признаны): юг полуострова Флорида - rossalleni и островные deckerti.

Таксономический разбор двусмысленности и исторических недоразумений по отношению к комплексу видов обсолет и основные изменения в систематике.

Первое упоминание которое, возможно, относится к данному комплексу видов принадлежит Линнею 1758г, который оставил краткое описание животного без иллюстрации и назвал его Coluber ovivorus. Так же, предположительно обсолету, в 1783г описал Ласепед как «La reticulaire» из Луизианы (ареал техасского полоза или его ассимилята). И потенциально это описание могло быть первое в официальной номенклатуре, но ICZN 1987: Opinion 1463 отклонил работы Ласепеда, т.к это не является биноминальным произведением.

Самое ранее допустимое упоминание представителя комплекса обсолет относится к 1823г Джемс, Сей - Coluber obsoletus - типовая местность «по Миссури от окрестностей Isle au Vache до Council Bluffs» недалеко от Атчисона, штат Канзас (ныне историческое место находится к югу от Иатан, Миссури) до Каунсил-Блаффс, штат Айова. Именно эти две точки являются голотипами вида Pantherophis obsoletus.

Затем в 1836г Холбрук описывает Coluber alleghaniensis по двум экземплярам: один с Голубого хребта Вирджинии, а другой с высокогорья Гудзона. И заключил, что «вероятно, что его ареал простирается по всему Alleghanies». Это голотип Аллеганского полоза.

Затем в том же 1836г Холбрук описывает Coluber quadrivitatus и отмечает, что Бартрам (1791 г.) называл этот вид «куриной змеей» и описывает его ареал: ««Он встречается от Северной Каролины до Флориды и на запад до Миссисипи: будучи совершенно неизвестным на севере и в средних штатах. Это животное вовсе не редкость в Южной Каролине…» Типовая местность: Чарльстон, Южная Каролина. Голотип Желтого полоза.

Затем Бэрд и Жирар (1853 г.) описали новый вид Scotophis lindheimerii, на основании описания экземпляра из Нью-Браунфелс, штат Техас и еще один из Индианолы, штат Техас. Голотип для техасского полоза в рамках подвида полоза обсолеты. Ныне типовой образец локалитетной вариации Техасского полоза (обсолета).

Потом Бэра и Жирар сравнили описание с Coluber alleghaniensis и Coluber obsoletus и признали Lindheimeri подвидом Obsoletus, но получили от Артура Шотта образцы Drymarchon melanurus, как Coluber obsoletus и перенесли обсолету номинатива в новый род Georgia совместно с Coluber couperi. Так же они описали новый вид в 1853г Scotophis confinis на основании образца ювенильной особи из Андерсон, Южная Каролина. Оказалось, что они были незнакомыми с ювенильным цветовым рисунком комплекса обсолет и вместо этого они сравнили его с Coluber guttatus (Linnaeus, 1766). Confinis иногда используется для популяций, где присутствуют серый основной цвет и более темные седла (с востока от Луизианы до северо-западной Флориды). И так же описали в 1853г Scotophis laetus из «Красной реки, Арканзас», ограничен Оклахомой или Восточным Техасом, который очень похож по окраске на S. confinis и имеет близкое сходство с С. vulpinus, предположительно это либо номинатив обсолета либо эмори.

Затем в 1854г Дюмериль и др. назвал confinis - Elaphis spiloides основан на образце из Орлеана, Луизиана. Хотя образец пойман в зоне интенсивной интеграции техасского полоза и серой крысиной змеи, визуально он отличается от западной и восточной крысиных змей. И второй вид описанный ими был Elaphis holbrookii на основании описания двух экземпляров из Нью-Йорка и из «Чарльстона» от Холбрука. При рассмотрении фотографий это два типичных черных полоза с северо-востока США. Но любопытно то, что на момент описания они не знали или не учитывали того, что Холбрук уже описал этот тип змеи, а так же тип местности «Чарльстон» оказался не верным, ибо это был лишь адрес порта отправления, которым пользовался Холбрук.

Ярроу в 1880г описал родственный вид Coluber bairdi по образцу «близ Форт-Дэвиса, Техас, … в горах Апачи, в 50 милях от Мексиканской границы или Рио-Гранде, к северо-западу от Пресидио-дель-Норте». Этот таксон считался подвидом obsoletus до Олсона (1977) и подтвержден как вид Лоусоном и Либ (1990).

А позже в 1888г Коуп описал подвид Coluber obsoletus lemniscatus по описанию экземпляров Мобила, Алабама, округ Уитфилд, Джорджия и Огаста, Джорджия. Он заявил, что она занимает промежуточное положение между Coluber obsoletus и Coluber quadrivitatus. Но по результатам Burbrink et al. (2021), очевидно, что синтипы охватывают зону интеграции между восточной и центральной линиями Burbrink et al. (2000). Таким образом, это номен не может уверенно ассоциироваться с тем или иным таксоном.

Наконец, в 1930–1950-е годы появилось множество новых таксономических описаний в Северной Америке, в частности новые подвиды обсолет, которые были описаны на основе вариаций цветового рисунка и трактуются как эволюционно значимые.

1. Elaphe quadrivittata deckerti Брэди 1932 на основе описания экземпляров из Нижнего Матекумб-Ки, Флорида. Популяции крысиных змей Флорида-Кис часто имеют блеклые или уменьшенные цветовые узоры - Крысиный полоз Деккерта или Флорида Кей - Острова Флорида-Кис
2. Elaphe williamsi Барбур и Карр 1940 на основе описания экземпляра «недалеко от Ливана, графство Леви,Флорида». Популяция из района Галф-Хаммак, Флорида. Занимает промежуточное положение между Серым крысиным полозом пятнистая форма и Желтым крысиным полозом полосатая форма. Они одновременно несут полосы и вкрапления, с желтоватым, коричневатым, рыжевато-коричневым, серым или бежевым основным цветом - Крысиный полоз Вильямса - район Галф-Хаммак, Флорида.
3. Elaphe quadrivitata parallela Барбур и Энгельс1942 на основании описания экземпляров из Шеклфорд Бэнкс, округ Картерет, Северная Каролина. Являются промежуточными между черным, однотонным, и желтым, полосатым. Имеют серую спинку, с темными поперечными пятнами на спине, а также полосами - Полосатый крысиный полоз - Северная Каролина
4. Elaphe obsoleta rossalleni Нил 1949 на основании описания экземпляров собранных «22 мили к северо-западу от Форт-Лодердейла, округ Броуард, Флорида (в районе пересечения государственных дорог 25 и 84)». Нил различал южную популяцию крысиных змей во Флориде в основном из-за их оранжевого цвета и красному языку, по сравнению с более желтой северной популяцией, которая обычно также имеет более темные языки - Крысиный полоз Эверглейдс или Росс Аллена - округа Броуард, Дейд, Палм-Бич, Кольер, Сарасота, Флорида
5. Elaphe obsoleta quadrivittata - Желтый крысиный полоз или Восточный крысиный полоз - ареал к востоку от реки Апалачикола во Флориде, к востоку от реки Чаттохучи в Джорджии и на север до штата Теннесси, к востоку от Аппалачей восточнее центра Северной и Южной Каролины, юг Южной Каролины до штата Вирджиния. Типовой: Чарльстон, Южная Каролина
6. Elaphe obsoleta obsoleta - Западный или Черный крысиный полоз - к от Северной Луизианы через Оклахому на север до Миннесоты, далее на юг по Миссисипи до Иллинойса, от него до Мичиган, Нью-Йорк до Вермонта, вниз до Северной Каролины, через центральную Северную и Южную Каролину до Теннесси и Кентукки и вниз по реке Миссисипи. А так же Канада (Южный Онтарио). Типовой: «на реке Миссури от окрестностей Isle au Vache [Cow Island] до Council Bluff» (Say, 1823); ограничен окрестностями острова Коу, округ Ливенворт, штат Канзас, 39,425296 °, -94,962343 ° (Dowling 1952, Taggart 2021).
7. Elaphe obsoleta lindheimeri - Техасский крысиный полоз - ареал от реки Миссисипи от Южной Луизианы вдоль побережья Мексиканского залива до Южного Техаса, на запад до Центрального Техаса на плато Эдуарда и через Оклахому. Типовой: Техас, Оклахома, Арканзас, Луизиана. Типовой: «Нью-Браунфелс, округ Комал, Техас»
8. Elaphe obssoleta spiloides - Мидлендский или Серый или Центральный крысиный полоз - ареал вверх от дельты реки Миссисипи до южного Иллинойса, с захватом небольших участков западного берега Миссисипи в штате Арканзас и Миссури, далее запад Кентукки и Теннесси, Алабама, Западная и Южная Джорджия и Западная Флорида. Типовой: Ла-Нувель-Орлеан [= Новый Орлеан, Луизиана].

Это доминирующая систематика в террариумистике.

К 2000 году сомнительные подвиды (williamsi, deckerti) были упразднены, а род выделен в самостоятельный род североамериканских полозов - Pantherophis.В 2000г Бербринк впервые разделил политипный вид обсолета на три основных митохондриальные клады. Затем в 2001 и 2009г определил потенциальную зону таксономической неопределенности, которую уже полноценно получилось определить в 2021г Бербринк.

Данная классификация стала второй основной классификацией, но породило следующие проблемы:

1. Все находки обсолет в ареале Восточного Побережья автоматически относились к виду alleghaniensis с ссылкой на эту модель систематики, даже при условии, что данная особь не была похожа на Аллеганского полоза (понимать как quadrivittatus) фенотипом.
2. Породило в террариумистики одновременное существование Аlleghaniensis и quadrivittatus как разные подвиды.
3. Не были учтены более ранние работы зоологов, что породило диссонанс (но об этом ниже).
4. Создало путницу между Obsoletus (номинатив) и Obsoletus (Lindheimeri) в террариумистических кругах. А так же между Spiloides (серый) и Spiloides (номинатив).

Для нас современников это выглядит абсурдным и грубым моментом, но на тот момент это был важный этап в видоопределении. Полученные генетические данные дали понимание того, что обсолета это три потенциальных вида с георгафическими ареалами, соответствующей модели видообразования в Северной Америки с учетом ледникового периода и природных барьеров. Систематика и изучение видов развивается не так быстро как разведение и террариумистика, поэтому на данном этапе нужна была более простая начальная модель от которой можно развиваться дальше. А переименовывания основывались на этике систематики и изменению принадлежности голотипов. В связи с уточненным ареалом Техасского полоза, голотип Черной обсолеты номинатива оказался в зоне ареала Техасского полоза, а так как описан раньше, то доминирует над голотипом Lindheimeri, соответственно с этого момента Техасский полоз это Pantherophis obsoletus. Так как ареал Желтой обсолеты был четко проведен по горам Аппалачи, то голотип Аллеганского полоза оказался в их зоне, а он старше по описанию, чем голотип Желтого полоза. Поэтому для Черной обсолеты остался один вариант описания - Spiloides. На этом этапе исследователям не хватало тех материалов, которые были лишь у террариумистов-герпетологов: фенотипы конкретных локаций и их сравнение.

К 2009-2014г стало понятно что северная часть и западно-центральная часть ареала Pantherophis alleghaniensis представляет собой зону интеграции, как и центральное и южное течение реки Миссисипи у Pantherophis spiloides.

А исследования 2020г показали, что значительный северный ареал Pantherophis alleghaniensis является зоной гибридизации, с небольшими изолятами в районе гор Аппалачи. Так же зона гибридизации лежит вдоль реки Миссисипи: гибридизация, хотя и низкая (1-2 особи/поколение ), происходит в зоне (~100 км) среднем течении Миссисипи между центральными линиями ( P. obsoletus (техасский) и P. spiloides(черный) ). Эти линии разошлись примерно 3,2 млн. лет назад и река Миссисипи является основным фактором этого расхождения. К востоку от реки Миссисипи на расхождение между P. alleghaniensis (желтый) и P. spiloides повлияли климат последнего межледниковья, современный климат и географическое расстояние. Для этих таксонов расхождение произошло в Аппалачах и речной системе Апалачикола / Чаттахучи 1,9 млн. лет назад. Ниши между этими таксонами также различаются: P. alleghaniensis обычно встречается на полуострове Флорида и в прибрежных равнинах, тогда как P. spiloides встречается на всей остальной части лесных местообитаний к востоку от реки Миссисипи, включая экорегионы, определяемые как внутренние речные долины и холмы, внутреннее плато, места обитания в Аппалачах, юго-восточные и южно-центральные равнины и долину реки Миссисипи. Неопределенность в идентификации таксонов с использованием морфологии, в которой встречаются эти таксоны, вероятно, связана с обширным потоком генов в гибридных зонах в результате послеледникового расширения ареала.

В 2021году Хиллис и Вюстер написали работу про несоответствие таксономических названий в работе Бербринка и произвели изменения в латинских названиях обсолет, восстановив Pantherophis quadrivittatus для Восточной (Желтой) крысиной змеи. И синонимизировали Pantherophis alleghaniensis и Pantherophis spiloides на основании того, что типовое описание, типовые образцы и генетически это один и тот же вид, но с разных локалитетов, а так как Coluber alleghaniensis Хольбрука описан раньше, чем Scotophis confinis (Elaphis spiloides), то название Pantherophis alleghaniensis является приоритетным для Черного(номинатив) крысиного полоза. И в этом же году Бербринк опубликовал новые широкие филогенетические исследования всего комплекса и итог этих исследований совпал с мнением Хиллиса и Вюстера (но не на теоретической базе, а на базе генетических результатов) и как результат этих событий произошло изменение названия двух видов, которые изначально он назвал в 2001г как P. spiloides и P. alleghaniensis, на P. alleghaniensis и P. quadrivittatus соответственно:

• Центральная (Alleghaniensis) линия обсолеты (ex-spiloides) простирается дальше на юг, юго-восток и северо-восток (Бербринк 2021), чем предполагалось ранее (Бербринк 2000, 2001г)

• Восточная(Quadrivittatus) линия обсолеты (ex-alleghaniensis) не простирается так далеко на север (Бербринк 2021), чем предполагалось ранее (Бербринк 2000, 2001г) и больше соответствует полосатым формам этих змей, обитающих на юго-восточной прибрежной равнине

Так же в 2021г Бербринк выпустил работу-ответ Хиллису и Вюстеру с таксономическими объяснениями и сложностями определения принадлежности препаратов того или иного вида.

Последующие генетические исследования, показали активное проникновение техасского подвида в ареал Черного (Серого) крысиного полоза в районе устья Миссисипи.

Серая обсолета (изначально Spiloides) не признана ни как вид, ни как гибрид и пока (на 2023-2024года) считается Черной обсолетой (Alleghaniensis). Но учитывая фенотипические особенности, историю распространения видов, МЫ (террариумисты) считаем, что ареал Серой обсолеты - это зона интеграции трех видов, с возможным образованием молодого вида гибридного происхождения Pantherophis spiloides.

А вот в террариумистических кругах одновременно существуют несколько систематику, включая исскуственны, что стоит учитывать при прочтении литературы, статей, постов, подписей от террариумистов и обывателей. Поэтому, для упрощения понимания друг друга, МЫ предлагаем следующий выход:

1. Черная обсолета Pantherophis obsoletus obsoletus либо Pantherophis allighaniensis
2. Техасская обсолета Pantherophis obsoletus lindheimeri либо Pantherophis obsoletus
3. Желтая обсолета Pantherophis quadrivittatus + непризнаные подвиды
4. Серая обсолета Pantherophis spiloides

Pantherophis obsoletus - Западный крысиный полоз, включая Техасского полоза (Pantherophis obsoletus lindheimeri)

По состоянию на 2023г с учетом выделения подвидов, ареал представлен Восточный и Центральный Техас, Оклахома, Центральный и Восточный Канзас, Западная Луизиана, Арканзас, Миссури , Юго-Восточная Небраска, Юго-Западная Айова.

Типовой локалитет: Юго-Восточная Небраска, Юго-Западная Айова, Северо-Западный Арканзас

Имеет локалитетную вариацию типа «Техасский полоз» -штат Техас, включая наиболее ярких особей типа Black and Orange

Гибридизируется: дельта Миссисипи (Луизиана) с Pantherophis spiloides, вдоль течения Миссисипи, особенно Цельтрально- и Северо-Восточные Арканзас, Север и Северо-Восточный Миссури, Центральный Айова и Центрально-Восточный Небраска с Pantherophis alleghaniensis.

Pantherophis obsoletus

По состоянию на 2023г с учетом выделения подвидов, ареал представлен Северный Канзас и Арканзас, Миссури , Юго-Восточная Небраска, Юго-Западная Айова

Внимание!!! На фото представлены фотонаходки по всему штату, а следовательно на них попадаются как собственно представители этого вида, так и гибридные особи и виды из смежных областей.

1 of 3

Северный локалитет в отличие от южного обитает преимущественно во влажном континентальном климате, где рельеф представлен равнинами, холмами и горными плато \ нагорьями. Основные биомы этих территорий луга и прерии, местами долины рек и болота и малочисленные леса:

1 of 6

Канзас - переходный регион от равнин и степей (юго-запад) к холмам и плоскогорьям (северо-восток). Отчасти покрыт лесами, много прерий. На северо-востоке континентальный климат к юго-востоку влажный субтропический. На северо-востоке штата лето довольно жаркое и с большим количеством осадков, а зима прохладная и почти бесснежная. Средняя температура января от -8°C до 3°C, а июля - от 20°C до 32°C. На юго-востоке еще теплее (на 3-4 градуса).

Миссури - прерии на севере и гористая лесная местность на юге и болотистая низменность долины реки Миссисипи на юго-востоке. Для штата Миссури характерен влажный континентальный климат. Средняя температура самого холодного месяца, января, - от -6°C до 3°C. Летом, в июле, температура обычно держится в пределах от 21°C до 32°C, для Миссури не редкость перепады температур за сутки на двадцать и более градусов.

Айова - холмисто-равнинная местность с большой долей сельхоз угодий. Леса малочисленные. Характерен влажный континентальный климат. Зимы как правило снежные, средняя температура в январе колеблется от -11°C до -2°C. Лето теплое и влажное, средняя температура в июле от 19°C до 30°C.

Небраска в основе это рассеченный ледником равнины. Большая часть прерий распаханы по сельхоз деятельность. влажный континентальный климат, средняя температура в январе колеблется от -10°C до 1°C, а в июле - от 19°C до 31°C.

1 of 5

Окрас взрослых весьма вариабельный, в зависимости от конкретных зон ареала обитания, зон интеграции с другими видами\подвидами. Нормально окрашенный номинативный подвид крысиного полоза в юности имеет пятнистый окрас, по тональности схожий с анеритристом по типу A маисового полоза. Перецветая существенно темнеют, приблизительно к 3-4 годам жизни становятся сильно чёрными с плохо различимыми серыми пятнами по бокам и светлой кремовой шеей, чем южнее тем больше рыжих тонов. В отличие от похожего соседнего Pantherophis alleghaniensis имеет более глянцевый цвет и слабо килеватую чешую.

1 of 5

Зоны естественной гибридизации: на юге (точно не определена, так как, пока в систематике 21 века, нет разделения этого вида на подвиды) интеграционная зона с lindheimeri - юг Канзаса и Миссури и север Оклахомы и Арканзаса.

1 of 3

Pantherophis obsoletus lendheimeri - Техасский крысиный полоз

По состоянию на 2023г с учетом искусственого выделения подвидов, ареал представлен: Центральный и Восточный Техас, Оклахома, Арканзас, Луизиана.

1 of 5

Техасский подвид (lindheimeri) имеет более светлый окрас, больше содержание серых тонов в адультном окрасе, а также присутствует красный пигмент, с переходами в желтый, оранжевый, бежевый тона.

1 of 5

Хоть не мало болот в Примексиканской низмености, предпочитает степи, светлые леса.

1 of 12

Техас - интересующий нас биом представлен великими и северными равнинами и прибрежной низменностью. Прибрежная низменность- это обширная, практически плоская равнина с многочисленными реками, озерами, болотами и солончаками. Здесь можно увидеть очень разнообразную растительность: от мангровых зарослей на побережье до сосновых и лиственных лесов во внутренних областях. Северные равнины - холмистая лесостепь. Великие равнины - холмистая зона степей со скальными выходами и многочисленными холмами на юге и различные плато с травяными степями в центре. На юго-востоке - влажный субтропический климат с жарким и влажным летом (средняя температура августа - от 24°C до 35°C) и мягкой и теплой зимой (средняя температура января - от 6°C до 17°C). На севере в январе от -5°C до 9°C и в июле от 19°C до 33°C. По видимому обсолета избегает сухой континентальный климат западной части штата.

Оклахома равнинный биом с горными массивами. Обсолета обитает во всех биомах (от гипсовых холмов на западе через лесостепи центра до холмистых лесов востока и прерий севера) кроме западных полупустынных песчаных степей. Климат умеренно континентальный. На северо-востоке зимой средняя температура держится в пределах от -4°C до 8°C, а летом от 21°C до 34°C.

Арканзас представлен долинами рек и лесными горными плато. Равнины и холма активно используются в сельхоз деятельности. Болотистый юг с хвойными лесами. Влажный субтропический климат с мягкими зимами -1°С до 10°С и жарким влажным летом 22°С до 34°С.

Луизиана заболоченная низменность на юге с кипарисовыми лесами. И холмистые прерия с сосновыми лесами на севере. климат влажный субтропический, зимой температура обычно колеблется от 5°C до 16°C, а летом - от 23°C до 33°C.

1 of 3

Зоны естественной гибридизации: на юго-западе штата Техас с Pantherophis bairdi, на севере (точно не определена, так как, пока в систематике 21 века, нет разделения этого вида на подвиды) интеграционная зона с номинативом - юг Канзаса и Миссури и север Оклахомы и Арканзаса. Долина реки Миссисипи гибридизируется с Alleghaniensis (Арканзас) и на юго-востоке штата Луизиана в прибрежной зоне c Spiloides.

1 of 7

Общее описание, п.с. может быть некорректным из-за ошибок видопределения в 20 веке: Размеры взрослых особей достигают 120 - 180 см. Обитают на высотах до 1200 метров над уровнем моря, часто можно найти в непосредственной близости от воды (болота, реки и озера). Не чураются и урбанизированных территорий - земли сельскохозяйственного назначения, городские районы, хорошо приспособлены к лесам. Активность и ночная, и дневная, в середине лета, может быть более активна в вечернее время. Часто встречается на деревьях в поисках птичьих гнезд. В кладке бывает от 5 до 30 яиц, инкубация типичная для большинства полозов, составляет 50 - 76 дней (в норме около 60 дней), в зависимости от температур инкубации. Ювенильный окрас существенно отличается от адультного (см. фото в альбоме по ссылке под статьёй). Окрас взрослых весьма вариабельный, в зависимости от конкретных зон ареала обитания, зон интеграции с другими видами\подвидами. В природе диета состоит из грызунов, птиц и их яиц, ящериц, лягушек, белок, кротов/землероек, летучих мышей, насекомых, ласок, кроликов/зайцев и яиц рептилий.

Pantherophis alleghaniensis - Центральный крысиный полоз.

Для удобства описания и восприятия, мы в рамках данной статьи искусственно разделим данный вид на два вида:

Pantherophis alleghaniensis - Аллеганский крысиный полоз или Черный крысиный полоз

По состоянию на 2023г с учетом выделения подвидов, ареал представлен: Северная Миссисипи, Теннеси (кроме западной), Кентукки (кроме западной и частично центральной), Центральный и Южный Иллинойс, Юго-Западный Висконсин, Юго-Восточный Миннесота, Индиана, Южный Мичиган, Огайо, Пенсильвания, Нью-Йорк, Южный Онтарио (Канада), Западный Вермонт, Коннектикут, Нью-Джерси, Делавэр, Мэриленд, Вирджиния, Западная Вирджиния, Северной Каролины (кроме восточного побережья), Северо-Запад Южной Каролины, Север Джорджии.

1 of 9

Можно предположить, что основной биом распространения Аллеганского полоза - леса (в частности в зоне интеграции с Техасским полозом), а так же то, что вид ведет выраженный полудревесный образ жизни:

1 of 18

Висконсин -западная возвышенность с обилием рек и ручьев, горных лесов, пещер. Влажный континентальный климат, средние январские температуры - от -15°C до -4°C, а июльские - от 16°C до 28°C.

Миннесота - ареал представлен прериями, кустарниковыми степями и лиственными лесами и обилие озер и рек. Климат континентальный, в январе, держится обычно в пределах от -15°C до -6°C. В самом жарком летнем месяце, июле, температура от 17°C до 28°C.

Практически весь Иллинойс - это холмистые равнины, большая часть штата (практически все северные и центральные округа) заняты прериями, правда в значительной степени измененными хозяйственной деятельностью человека. На юге штата больше лесов. Климат влажный континентальный, а на юге субтропический, в январе средняя температура колеблется от -8°C до 1°C, а в июле - от 19°C до 30°C.

Мичиган- ареал лежит в холмистой равниной части штата. Климат влажный континентальный, температура в январе от -8°C до -1°C, в июле - от 18°C до 28°C.

1 of 13

Индиана - ареал от равнин на севере штата до холмистой и изрезанной оврагами местности в южных округах, также на юге леса и карстовые пещеры. Влажный континентальный климат, на юге субтропический, зимой средняя температура обычно держится в пределах от -8°C до 2°C, а летом от 19°C до 30°C.

Кентукки - центральная часть штата является частью Великих равнин (холмистые равнины со степными травами), а восточная - изрезанное ущельями и оврагами плато Камберленд, часть горной системы Аппалачи, покрытое лесами, как лиственными, так и хвойными. На юге - плато Миссисипи, а на западе - речная низменность. В центре много карстовых пещер. Климат влажный субтропический, в восточных горах - континентальный. Зима от -4°C до 5°C, а лето от 19°C до 30°C.

Огайо - на севере прибрежная низменность, на северо-западе ранее обширные болотные угодья, ныне почти полностью осушённые и использованы в сельхоз деятельности. Южнее - Аллеганское плато (Аллеени), часть горной системы Аппалачи. Различают западную, сглаженную ледниками часть плато и восточную, которую оледенение не затронуло, юго-восточная часть покрыта лесами. Климат умеренный, на юге субтропический, зима от -6°C до 1°C, а средняя температура июля - от 18°C до 28°C.

Пенcильвания - на юго-востоке прибрежная равнина, к западу холмистая возвышенность, а за ней низменность. На севере и западе плато Аппалачи. Влажный континентальный климат на севере и субтропический на юге. Средняя температура января от -6°C до 2°C, а июля — от 21°C до 31°C.

1 of 16

Штат Нью Йорк представляет собой Гудзонское нагорье (юго-восток) с Аллеганским плато, низменность Великих озер (запад) и Большая долина Аппалачей (северо-запад). Климат влажный субтропический близ побережья (Средняя температура самого холодного месяца, января, меняется от -2°C до 4°C, а самого жаркого, июля — от 21°C до 29°C.) и влажный континентальный на западе (в январе средняя температура колеблется от -9°C до 0°C, а в июле — от 17°C до 29°C.)

В Вермонте ареал представлен на юге низменностью с долинами и долиной озер на северо-западе, ограничен горной системой на востоке и севере. Климат влажный континентальный . Средняя температура самого холодного зимнего месяца, января, меняется в пределах от -14°C до -3°C. Для самого жаркого летнего месяца, июля, здесь характерны средние температуры от 13°C до 25°C.

Нью Джерси представлен горной системой Аппалачи с лиственными лесами на севере и атлантической низменностью на юге с песчаными пляжами и сосновым редколесьем. Климат на севере влажный континентальный, на юге субтропический. Средняя температура самого холодного месяца, января, меняется от -4°C до 4°C, а самого жаркого, июля, — от 21°C до 31°C.

Делавэр - преимущественно представлен плоской равниной с лесами на севере. Климат влажный субтропический. Средняя температура самого холодного месяца, января, меняется от -4°C до 5°C, а самого жаркого, июля — от 20°C до 30°C.

Мэриленд

Вирджиния

Западная Вирджиния

Теннесси

1 of 17

Как мы видим выше, действительно Черная обсолета встречается на северо-западе, теряя свою черноту к юго-восточным штатам ареала (Теннесси, Кентукки), так же достаточно «цветных вариаций» и не сильно черных встречается на Северо-востоке, вдоль реки Миссисипи, где, по-видимому, происходит проникновение Техасского полоза (Иллинойс). При этом в ареале Техасского отчетлива видна область черных обсолет в районе лесной части Миссури (вдоль реки Миссисипи и центральная часть штата), а так же чуть менее выраженно в Западном Арканзасе. Местами на севере ареала Аллеганского полоза встречаются особи с красным и красно-коричневым оттенком. Ювенильные особи серо-черные, сильно чернеют к 3-4 годам, вплоть до почти чисто черного цвета, без вкраплений. Цвет более матовый, чем у Северных представителей Техасского полоза, килеватость выражена сильнее.

ТО ЧТО НИЖЕ В ПРОЦЕССЕ НАПОЛНЕНИЯ!!!!

Pantherophis spiloides - Серый или Мидлендский крысиный полоз

Искусственно нами выделен, так как родной ареал Серой крысиной змеи и весь юг ареала Alleghaniensis лежит в зоне интеграции Quadrivittatus и Obsoletus (lindheimeri), поэтому для удобства восприятия мы отделили представителей этого ареала и фенотипически сильно отличается от Черного полоза к которому приписан.

1 of 2

По состоянию на 2023г с учетом выделения подвидов, ареал представлен: Северная, Северо-Западная Флорида, Южная Джорджия и Юго-Восточная Алабама (изначальный ареал spiloides до 90х годов) + вся Алабама и Миссисипи с Юго-Восточной Луизианой (изначальное место описание вида).

Общее описание, п.с. может быть некорректным из-за ошибок видопределения в 20 веке: Взрослые особи достигают в длину 99 - 183 см., рекордные экземпляры до 215 см. Количество яиц в кладках, сроки инкубации яиц, условия содержания совпадают с таковыми у обсолет. Cерая крысиная змея в южной части своего ареала не претерпевает радикальных онтогенетических изменений в цвете или отметинах, сохраняет четкость седел\линий спинного паттерна. Фон светлый серый, отметины на спине серые, черные, коричневые. Однако в северной части своего ареала во взрослом состоянии он черный (монотонно черный, черные седла с темным фоном, черные седла с серым фоном) с кремовым или белым подбородком и горлом. Белые участки кожи могут появляться между чешуйками (black and white). Живот имеет неравномерный черно-белый шахматный рисунок, который становится равномерно грифельно-серым к хвосту. У молодых особей от 28 до 40 темных пятен на спине на сероватом фоне. Взрослый предпочитает мелких млекопитающих и птиц, ювенилы - ящериц и лягушек. Охотно лазает по деревьям.

Pantherophis quadrovittatus - Восточный крысиный полоз

Для удобства освещения вариаций, будем рассматривать его по старой систематики с выделением не валидных ныне подвидов.

Pantherophis quadrovittatus quadrovittatus - Желтый крысиный полоз

Обитает в сосновых и лиственных лесах, тростниковых зарослях, фруктовых садах. Молодые окрашены типично для всего вида: тёмно-серые или красноватые пятна на светло-сером фоне. У взрослых окраска спины и брюха варьирует от бледно до ярко-жёлтой, в южных областях даже оранжеватой. По верхней стороне тела проходят две тёмные продольные полосы. Иногда имеются дополнительные слабые пятна. Достигает 100 - 170 см., рекордные особи до 213 см.

По состоянию на 2023г с учетом выделения подвидов, ареал представлен: от Южной до Северо-Восточной Флориды, прибрежными районами (восточными) Южной и Северной Каролины.

Pantherophis quadrovittatus rossalleni — встречается только на самом юге Флориды, в частности на территории национального парка Эверглейдс. Обитает во влажных прериях с редко растущими деревьями и кустарниками, субтропических лесах и тростниковых зарослях. У молодых основной тон окраски светло-серый, с более тёмными пятнами на спине. Взрослые целиком окрашены в ярко-оранжевый или оранжево-красный цвет. Иногда на спине слабо проступают тёмные продольные полосы. Достигают 90-180 см., до 221 см.

Pantherophis quadrovittatus deckerti — встречается только на островах Флорида-Кис, ограничивается самой южной части Флориды из области Майами в Кэйп Сэбл и Ки Ларго, где она часто часто посещает солончаки. Населяет субтропические леса и заболоченные участки. Окраска молодых сходна с другими подвидами, отличается большей насыщенностью охристыми тонами. Взрослые окрашены в жёлто охристый, оранжевый или тёмно-оранжево-красный цвет. Тёмные продольные полосы обычно хорошо выражены, так же как и пятна по хребту. Достигают длины 100 - 120 см.

Pantherophis quadrovittatus williamsi — встречаются на севере западного побережья п-ова Флорида в зоне контакта двух подвидов - P. q. quadrivittata, характеризующегося продольной полосатостью и распространенного по западному побережью США и во Флориде, кроме южной ее части, и пятнистого P. spiloides, встречающегося на юге США от Миссисипи на западе до Джорджии и Северной Флориды на востоке. Вариант окраски “williamsi”, сочетающий особенности рисунка двух названных форм, считают либо результатом их гибридизации, либо самостоятельным подвидом. При разведении в неволе этот тип окраски оказывается устойчивым. Основной тон от светло-оливкового до светло-серого. Рисунок состоит из четырех темно-коричневых продольных полос, между которыми располагается ряд из 28-33 серо-коричневых поперечных седловидных пятен, более темных по бокам, чем в центре. На шее пятна неясные или вовсе отсутствуют, так что остаются только две продольные полосы. Верх головы обычно без рисунка, сероватый. Радужина глаза серая или серовато-коричневая. Брюхо оливково-желтое. Достигают длины 100-150 см.

Авторское мнение на основе всех имеющихся материалов: «Рассматривать данный комплекс видов нужно основываясь на историко-археологических событиях, учитывая видообразование, очаги расселения, исторические казусы и путаницы в описании вида. С учетом работы Бербринка, мы видим, что начальный вид был разделен ледниковым периодом и рекой Миссисипи, образовав две резервации левее и правее реки Миссисипи. От правой резервации отделилась Флоридская линия. А от левой позже линия Дэвис. К концу последнего ледникового периода были сформированы виды: Pantherophis bairdi (самый молодой, но самый обособленный горами вид), Pantherophis obsoletus c очагом расселения штат Техас, Pantherophis alleghaniensis и Pantherophis quadrivittatus с очагом расселения юг Флориды. Obsoletus предпочитает открытые пространства степей, лугов, прерий стал распространяться по Великой равнине на север избегая выражено сухих степей и слишком холодных регионов. То что мы привыкли звать Техасским окрасом, получается, что это и есть номинативный архаичный окрас obsoletus, который схож в гамме с bairdi. Alleghaniensis, чей очаг является самым северным очагом резервации, стал распространяться по лесистым биотопам, а так же больше привык к холодным зимам. Quadrivittatus - тоже достаточно южный очаг с доминированием равнинных биотопов, поэтому тоже сильно не распространился на север в зону холодных зим и лесов. Архаичный окрас alleghaniensis, скорее всего, это черный цвет, который в зоне с умеренным климатом позволяет эффективнее использовать тепло, он сохранился на севере ареала. А вот южный ареал подвергся воздействию интеграции с obsoletus (lindheimeri) и quadrivittatus, а так же изменение биотопа, что привело к появлению серого окраса (spiloides) и вариации williamsi. Если же мы посмотрим на карту расположения точек находок экземпляров, по которым происходило описание видов обсолет, то мы заметим, что большая часть точек лежит в зоне природной гибридизации, что привело к неправильному описанию видов и их ареалов, а в последствии к путанице: obsoletus описан по региону с выраженным притоком генов alleghaniensis, spiloides описан по региону с выраженным притоком генов lindheimeri. А все морфы номинативного подвида, на деле это изначально морфы вида alleghaniensis. Ареал прибрежного желтого полоза от юга полуострова Флорида узкой полосой вдоль побережья до штата Вирджиния. Ареал от южного течения реки Миссисипи до рек Апалачикола (восточная Луизиана, Западная Флорида, южная Джорджия, южная Алабама и южная Миссисипи +Теннесси и Кентукки) - это ареал гибридного происхождения с образованием потенциально нового вида spiloides.

Определение морф и их принадлежность, как и в случае с питуофисами, осложнена в первую очередь низким уровнем образованности в рамках генетики киперов в 60-90е года 20 века и стремление к уникальности открытых ими морф, из-за чего некоторые морфы, вызванные одним и тем же геном, имеют \ имели разные названия, претендуя на разное генетическое обоснования. Так же многие морфы не проверялись по генетической совместимости. А ко всему этому добавилась систематика.

Так как к 90му году большая часть южного и юго-западного ареала воспринималась как Техасский полоз, а весь северный ареал, как номинатив, то соответственно культуры этих змей в начинающей террариумистики распределялись также. Мы не будем утверждать того, что культура техасского и черного полозов представляли гибридный (по нынешним меркам) конгломерат змей из западной и восточной части своих ареалов. Все же техасский полоз по большей части экземпляров брался из юго-западного (коренного) ареала, а вот номинатив как раз преимущественно из ареала восточного - зона интеграций. Поэтому валидность номинатива в террариумистики стоит под вопросом и даже дело не в гибридности, сколько в том, что генетически он должен представлять больше Аlleghaniensis, так как действительно черные обсолеты встречаются только восточнее Миссисипи (как мы видим из фото выше) и все морфы произошли из этого же региона. Поэтому во избежания путаницы из-за реального положения видов и приверженцев систематики 90х, рекомендуется избегать употребления слова номинатив в лексиконе, ибо по современному положению это техасский полоз, а по старому это нынешний аллеганский, который больше всего распространен в культуре и имеет множество морф.

Greenish Rat Snake (Pantherophis alleghaniensis*Pantherophis quadrivittatus)
Так называемый "The 'Greenish' ratsnakes" - природный гибрид Yellow Ratsnake x Black Central Ratsnake встречающийся в зоне интеграции the Horry County, Южная Каролина. Поднимается до Мэриленда, в Северной Каролине описан как Parallela.

1 of 2

Moonshine Greenish Rat Snake (Pantherophis alleghaniensis*Pantherophis quadrivittatus) Первый экземпляр данной морфы был обнаружен на северо-восточной окраине Каролины в 2006 году. Альбино версия Greenish.

1 of 2

Bubblegum - результат искусственной гибридизации (albino Pantherophis alleghaniensis*Pantherophis q. quadrivittatus* Pantherophis q. rossalleni)

1 of 2

Rusty и Leucistic
В начале-середине 1980-ых годов в США, на севере Балтимора, в Мэриленда (P. alleghaniensis) был пойман самец необычного окраса, которого изначально приняли за гипомеланиста. Экземпляр попал в коллекцию Larry Rouch, штат Вирджиния. Именно он доказал, что морфа является кодоминантной. Но самое интересное, что от пары малышей морфы Rusty в кладке Ларри 1989г получил впервые в мире морфу leucistic от чёрного крысиного полоза!

1 of 2

На данный момент, Rusty - гетерозиготная версия леуцистика, где ген леуцизма неполный доминант, а леуцистическая форма - Super Rusty. Так же, по мнению киперов, существует вторая линия гена леуцизма из Огайо 1990г у черных обсолет (P. alleghanensis) с рецессивным носительством (при неполном доминанте нормаля) и это линия не аллельна с линией Мэриленд (сохранена в узких частных коллекциях США). Мы лишь можем констатировать, что леуцистов техасцев на территории СНГ, на момент написания статьи, - нету. Леуцисты черных обсолет, по-видимому, в культуре в основном гибриды от техасцев. Так же, как заявленные в России леуцисты техасцы, гибриды с Черной обсолетой с многократным возращением на нее.

«Считается, что род P.obsoletus имеет две линии мутаций лейкизма. Одним из них является рецессивный лейцизм техасской змеи. Другой - лейцизм черной крысиной змеи, который является неполным доминантным и является ржавым в гетерозиготном состоянии. Эти две мутации лейцизма являются аллеломорфами. Фенотипы промежуточных гибридов леуцистов трудно различимы визуально. Во многих случаях нет различия между двумя типами лейкизма» © Ban Watanabe

Leucistic у техасского полоза был констатирован еще до 1980г Бехтелем, но место отлова неизвестно. Известны находки леуцистов техасцев в Mineral Wells TX и южнее. В культуру введены несколько раз разными киперами. Генетический анализ показал, что мутация вызвана изменением в 6 экзоне гена MITF. Также существует 2 изоморфы этого гена (длинная и без 7 экзона). Так же отмечается, что у мышей со схожей мутацией репродуктивность ниже, чем у обычных, а так же микрофтальмию. Данный феномен может наблюдаться и у змей. Были обнаружены мутации другого рода вызывающие леуцизм у техасских змей (аллельные или нет не указано).

Встречаются как минимум две вариации леуцизма: на укороченной MITF и на длинной. При укороченной блокируется развитие и меланоморф и ксантоморф, на длинной, по видимому, ксантоморфы развиваются (?). Тем не менее в культуре есть белый леуцист и леуцист цвета слоновой кости (иногда называют Ivory), но обычно, как утверждается, они перецветут затем в белый, предполагается что такой золотистый цвет характерен лишь для Черных обсолет leucistic. Связанно ли это с озвученной выше изоморфой гена или наличием крови гибридного происхождения - неизвестно либо же это проявления леуцизма у Super Rusty. Так же слоновый оттенок характерен для комбинированной морфы WS Leucistic.

White sided

Albino \ Amelanistic (Т- и Т+)

Впервые задокументированы в 1959г Хенслей: 2 находки в Техасе и 10 находок в ареале Черной обсолеты. Затем в работах Бехтеля: Т- полученная 1957г из Вирджинии и два фенотипически различных Т+: ксантического плана из Огайо (Цинциннати, 1969г) и типичного плана из Мэриленд (Хауард, 1969г) - все это ареал Черной обсолеты (P. alleghaniensis).

Как и леуцизм, в культуру террариумистики альбино техасского полоза приходили несколько раз из разных точек вылова штата Техас. Оригинальный - из округа Хьюстон в начале 90-х. Второй - округ Кэти (Техас), который был затем скрещен с Black and Orange Ллойда Лемке (Orange phase lindheimeri) и от них пошла оранжевая фаза альбино Даниеля Джарвиса. Так же есть линия Дона Соденберга. В 1990-х годах кровь техасских альбиносов была обновлена новым природником пойманным Даниелем Джарвис в Техасе (Гуадалупе), а так же у него есть линия родом из Шеперда (Техас). А так же есть линия Lavander Albino (lindheimeri не путать с одноименной морфой alleghaniensis), который, по-видимому, является Т+.

Судя по всему, в ареале желтого и серого крысиных полозов так же могли находить альбиносов (Moonshine). Одна из таких свежих кровей лежит в селективе Серого крысиного полоза, обнаруженного во Флориде (Дейтона) в 2002г, любопытно, что географически это ареал желтого крысиного полоза.

Есть еще ряд линий Т+ у Черной обсолеты, которые являются вариацией, либо аллельным геном или неаллельным геном (?): Lemon 1990г Вилл Берд штат Кентукки и Lightning 2016г Грин штата Арканзас Скотт Аллен Хичкок.

1.Природа и биотопы штатов США https://prousa.info/

2.Форумные очерки Ильи Дроздова 2014-2016г

3.Форумные очерки William Graham, Daniel Jarvis, Larry Rouch

4.Albinism in the Snake, Elaphe obsoleta H. Bernard Bechtel, Elizabeth Bechtel Journal of Herpetology, Vol. 15, No. 4 (Oct. 31, 1981), pp. 397-402 (7 pages) https://doi.org/10.2307/1563528•https://www.jstor.org/stable/1563528

5.Characterization of the Leucistic Texas Rat Snake Pantherophis obsoletus Asier Ullate-Agote, Athanasia C. Tzika

6.Considering admixture when producing draft genomes: an example in North American ratsnakes (P. alleghaniensis/P. obsoletus) © Frank T. Burbrink, Sean M Harrington, Dean Bobo, Edward A. Myers

7.Herpetological Review, 2021, 52(3), 537–547. © 2021 by Society for the Study of Amphibians and Reptiles The Corrected Taxonomic History of the North American Ratsnakes (Pantherophis obsoletus Complex. © FRANK T. BURBRINK, R. ALEXANDER PYRON, MARCELO GEHARA, ALEXANDER D. McKELVY, EDWARD A. MYERS

8.MITOCHONDRIAL DNA PHYLOGEOGRAPHY OF THE POLYTYPIC NORTH AMERICAN RAT SNAKE (ELAPHE OBSOLETA): A CRITIQUE OF THE SUBSPECIES CONCEPT ©FRANK T. BURBRINK, ROBIN LAWSON, AND JOSEPH B. SLOWINSKI 2000

9.Resolving spatial complexities of hybridization in the context of the gray zone of speciation in North American ratsnakes (Pantherophis obsoletus complex) © Frank T. Burbrink, Marcelo Gehara, Edward A. Myers

10.Taxonomy and Nomenclature of the Pantherophis obsoletus Complex © David Hillis, Wolfgang Wüster

11.TEXAS SNAKES IDENTIFICATION, DISTRIBUTION, AND NATURAL HISTORY John E. Werler and James R. Dixon