Змеиный роТ

Автор: Андрей Веденин, 24.11.2013

Вообще-то говоря, змеи – настоящие инопланетяне!)))
В том смысле, что их анатомия настолько уникальна, настолько разительно отличается от всех остальных рептилий и позвоночных животных вообще, что про это можно целые книги писать!
Их образ жизни, червеобразная форма тела, способ питания, наличие яда, наличие своеобразных тепловых и химических чувств – все это накладывает кучу отпечатков на анатомию этих фантастических животных.

И сегодня мне почему-то захотелось остановиться на строении змеиного рта (и головы вообще).
Вся голова змей – это эдакая система подвижных рычагов! Крепкая и неподвижная в нем только непосредственно мозговая коробка, а все остальное буквально вертится во всех направлениях))
В данном случае речь о настоящих змеях. Всякую ересь по типу слепозмеек в расчет не беру.

Такое строение черепа (где каждая челюстная косточка соединена с остальными подвижно) – адаптация к питанию очень крупными кормовыми объектами. Как именно змеи заглатывают крупную добычу – думаю, видели буквально все участники группы!
Пожалуй, чемпионами среди змей по «растяжке» являются питоны (а вовсе не яйцееды, как это так любят говорить в бибисишных фильмах). Их нижняя челюсть так сильно растягивается, а добычу они заглатывают так долго, что у них могут возникнуть проблемы с дыханием – ведь вся ротовая полость (а потом и вся шея) питона оказывается «плотно забита» оленем или свиньей или т.п.. И в этом случае они проделывают трюк – высовывают наружу гортань, выдвигая ее вперед!

Плотный хрящевой скелет гортани и трахеи не дает пережать дыхательные пути туго натянутой кожей и питон может дышать все время (даже если заглатывание длится полтора-два часа).
Сама кожа нижней челюсти (а в первую очередь, растягивается именно кожа нижней челюсти) обладает очень любопытной, сильно складчатой структурой. Когда змея находится в покое, с закрытым ртом, то тонкая кожица между чешуйками нижней челюсти (и шеи) собрана в аккуратные складки, которые распрямляются при заглатывании крупных объектов – на второй картинке это схематично показано:

Пасть изнутри устроена тоже крайне интересно! Если вы посмотрите в широко раскрытый рот змеи, то сможете увидеть там следующие вещи (на трех таких фотографиях все подписано): язык, обычно полностью втянутый в глубокий карман (tongue sheath); открытое или закрытое отверстие гортани; отверстие, ведущее в глотку; хоаны (внутренние отверстия ноздрей); отверстия органа Якобсона (орган химического чувства); и зубы, в той или иной степени развитые на обеих челюстях, но в большинстве случаев почти не видимые, потому что они прикрыты мягкими слизистыми «ножнами» (teeth sheath), которые, очевидно, частично защищают сами зубы, а, кроме того, играют очень важную роль в доставке яда в организм жертвы! Но об этом чуть позже.

Язык змей. Думаю, почти все из вас знают, что это орган хеморецепции (химического чувства). Точнее, орган доставки запаха к органу химического чувства)))
Сам язык тонкий, очень гибкий, на конце глубоко разрезан надвое, и находится в глубоком кармане, располагающимся под трахеей и открывающимся в передней части рта – в итоге, когда змея открывает рот, его обычно не видно, или видно только самый кончик языка.

Сам язык покрыт микроскопическими липидосодержащими капельками, абсорбирующими отдельные витающие в воздухе запахи, после чего язык, прячась обратно в свой «карман», дотрагивается двумя своими кончиками до двух углублений на верхней челюсти – отверстий органа Якобсона. В котором эти запахи уже непосредственно воспринимаются.
Такой вот геморройный механизм))
А поскольку на двух широко расставленных кончиках высунутого языка оседает разное количество запаховых молекул, и каждый из двух кончиков потом дотрагивается до своего собственного отверстия органа Якобсона, то змеи могут чувствовать градиент запаха и ползти в нужном направлении.

Кстати, забавно, что полость языкового «кармана» (или влагалища; устоявшегося русского термина нет) у морских змей является солевыводящим органом! На седьмой картинке как раз показана эта солевыводящая железа, располагающаяся вокруг «кармана», в который впадают ее протоки.

И теперь про мягкие складки слизистой, плотно обтягивающие зубы – структуры, которые по-английски называются «teeth sheath», что буквально переводится как зубные ножны.
В норме змеиные зубы всегда скрыты в этих «ножнах», так что наружу торчат лишь самые-самые кончики (часто невидимые на фотографиях). «Ножны» отодвигаются к основанию зубов обычно только при укусе – челюсти сжимаются, а «обнаженные» зубы входят в корм.

Сами змеи не могут «обнажать» зубы усилием мышц за одним единственным исключением – плюющиеся кобры!
Выводные отверстия, находящиеся где-то в последней трети длины зубов, обычно так же прикрыты «ножнами». И плюющиеся кобры умеют «оттопыривать» верхние губы, натягивая слизистую и сдвигая «ножны» к основанию ядовитых клыков. На последней фотографии как раз одна и та же мозамбикская плюющаяся кобра сначала просто с открытым ртом, а затем в момент плевка. Различия в «выражении лица» налицо! =)

У ядовитых змей основная роль зубных «ножен» состоит в том, что они фактически координируют доставку яда из отверстий ядовитых желез в каналы ядовитых зубов.
Тут техническая проблема состоит в том, что зубы недолговечны, постоянно ломаются и заменяются новыми, а отверстие канала ядовитой железы всегда остается на одном и том же месте; и нужно как-то передать жидкий яд к зубам.

В случае заднебороздчатых змей, которые впрыскивают всегда небольшое количество яда и под небольшим давлением, отверстие протока ядовитой железы открывается внутри полости «ножен» где-то неподалеку от задних бороздчатых зубов. Когда зубы вонзаются в корм, яд наполняет полость «ножен». Наружу яд вытечь просто так не может, поскольку «ножны» плотно облегают все зубы. И единственное, куда он может стекать – это по бороздам ядовитых зубов.

В случае гадюковых змей все куда круче! Там выводное отверстие ядовитой железы подходит очень близко к основанию ядовитого зуба. В тот момент, когда верхнечелюстная кость, на которой расположены ядовитые зубы, поворачивается и зубы выдвигаются вперед, специальная мускулатура сильно обтягивает «ножны» вокруг основания ядовитых зубов и крепко прижимает отверстие протока железы к входному отверстию ядовитого зуба, образуя временный, но очень плотный контакт между этими двумя дырками. Яду просто некуда деться, кроме как непосредственно в полость зуба! Такая система временного плотного контакта позволяет подавать яд под очень высоким давлением в момент удара. Что, в свою очередь, позволяет впрыскивать смертельную дозу яда за какие-то миллисекунды – в итоге, гадюкам (в отличие от ядовитых ужеобразных и большинства аспидовых) не нужно долго удерживать добычу в челюстях, чтобы убить. Достаточно мгновенного удара!
Эти две системы низкого и высокого давления схематично проиллюстрированы на картинках.

Источники:
1. Dunson, W. A., Packer, R. K., & Dunson, M. K. (1971). Sea snakes: an unusual salt gland under the tongue. Science, 173(3995), 437-
441.2. Gillingham, J. C., & Clark, D. L. (1981). Snake tongue-flicking: Transfer mechanics to Jacobson's organ. Canadian Journal of Zoology, 59(9), 16
51-1657.3. Kardong, K. V., & Lavin-Murcio, P. A. (1993). Venom delivery of snakes as high-pressure and low-pressure systems. Cope
ia, 644-650.4. Young, B. A., Dunlap, K., Koenig, K., & Singer, M. (2004). The buccal buckle: the functional morphology of venom spitting in cobras. Journal of experimental biology, 207(20), 3483-3494.