Возможности безногой локомоции, или как ползают змеи?

Вообще вспомнила про одну из глав книги «Snakes. Biology, behavior and relationship to man», которую когда-то переводила, после просмотра данного видео, которое буквально недавно увидела воднойзапрещенной сети и захотелось поделиться со всеми на первой взгляд простой и тривиальной информацией :-)

Змеи конечно же ползают! Это основной постулат отчасти верен, но не совсем точен, т.к. змеи развили разнообразные способы передвижения.

Первый, это боковое волновое движение, известное как змеиный тип локомоции. Для него характерно высказывание "змеиное движение", которое часто используется для описания соответствующей манеры движения для других групп животных. В принципе, оно состоит из простого горизонтального, синусоидального волнового движения всего тела, которое распространяется от головы к хвосту. Эти боковые ундуляции испускаются синхронно и скоординированны мышечным напряжением и расслаблением в различных частях тела. Змея получает движущую силу, являющуюся причиной прямого движения из толчка изгиба ее тела и боковых сегментов каждого изгиба о неровности земной поверхности. Механизм позвоночника способен передавать физическую силу которую продуцирует, практически без потерь, по всему телу.

Рис.1. Боковое волновое движение (или змеиная локомоция) (after Mosauer, modified). Величина движущей силы вперед, возникающая в точке опоры, зависит от степени кривизны в теле змеи. Чем больше сгибание, тем больше сила вперед. Поэтому, когда змея движется быстро, ее тело выдает более сжатые волны.
Рис.1. Боковое волновое движение (или змеиная локомоция) (after Mosauer, modified). Величина движущей силы вперед, возникающая в точке опоры, зависит от степени кривизны в теле змеи. Чем больше сгибание, тем больше сила вперед. Поэтому, когда змея движется быстро, ее тело выдает более сжатые волны.

Хотя все змеи способны использовать тип локомоции описанный выше, более эффективно он применим для длинных и тонких ужовых и аспидовых змей. Они могут значительно выбрасывать свое тело за счет большего числа изгибов, чем короткие и толстые виды и таким образом набирать больше точек опоры с меньшим приложением силы.

Эффект видно, когда эти змеи двигаются очень изящно, вперед внешне пассивным скольжением опираясь на мелкие неровности рельефа. Несмотря на то, что скорость получаемая у большинства змей не очень высокая, боковой волновой метод локомоции тем не менее оправдывает себя как идеальный способ передвижения в зарослях, где, например, человек будет проходить с трудом. В отдельных случаях скорость у быстропередвигающихся видов может достигать около 10 км/ч и выше.

Среди скоростных змей можно отметить полозов рода Coluber. Coluber flagellum flagellum (плетевидный полоз) способен развивать скорость до 24 км/ч.

Рис.2. Coluber flagellum flagellum (SHAW 1802)
Рис.2. Coluber flagellum flagellum (SHAW 1802)

Но, вероятно, скоростной рекорд принадлежит черной мамбе (Dendroaspis polylepis) - до 32 км/ч.

Рис.3. Dendroaspis polylepis (GÜNTHER, 1864)
Рис.3. Dendroaspis polylepis (GÜNTHER, 1864)

Далее, почти все змеи способны ползать медленно вперед, используя мышцы тела, попеременно растягиваясь и сжимаясь по средствам бокового давления. Эта форма локомоции, которая рассматривается более редко, известна как гармошковое движение. Змеи используют данный способ, например, ползая через узкие трубы, когда они заклинивают изгибания в задней части по отношению к сторонам, выпрямляют свое тело в передней части тела таким же образом и затем выпрямляются в задней части. Это гармошковое движение может быть применимо для движения вперед на сложном рельефе или мягкой поверхности. В этом случае, сцепление собственного веса змеи с землей дополняется фиксацией брюшными чешуями (рис.7).

Рис.4. Гармошковое движение используется змеей, например, при движении через узкую трубу (after Gans).
Рис.4. Гармошковое движение используется змеей, например, при движении через узкую трубу (after Gans).

Нечто похожее продемонстрировано на видео (верхние три особенно похожи). Извиняюсь, лучше не нашла.

Особый вид локомоции, который мы еще не упоминали, известен как бокоходный (небольшая сложность перевода, в оригинале sidewinding).

Рис.5. Бокоходное движение "sidewinding" (after Mosauer, modified). В начале процесса этого движения, змея вытягивает свою голову и петли тела по диагонали, перескакивая землю, таким образом она охватывает короткий промежуток земной поверхности без контакта с ним. В смене петель последовательные сегменты тела простираются таким образом, чтобы занять свое место в продолжении заданного курса. Еще до того, как все тело развернулось, змея начинает формировать следующий завиток с её головы. Таким образом, данный процесс развивается в серию отдельных «шагов».
Рис.5. Бокоходное движение "sidewinding" (after Mosauer, modified). В начале процесса этого движения, змея вытягивает свою голову и петли тела по диагонали, перескакивая землю, таким образом она охватывает короткий промежуток земной поверхности без контакта с ним. В смене петель последовательные сегменты тела простираются таким образом, чтобы занять свое место в продолжении заданного курса. Еще до того, как все тело развернулось, змея начинает формировать следующий завиток с её головы. Таким образом, данный процесс развивается в серию отдельных «шагов».

Обычно используется некоторыми гадюками (подсемейство Viperinae) и одним видом из ямкоголовых (подсемейство Crotalinae), но иногда наблюдается у прогонистых колюбрид, таких как калифорнийская краснобокая подвязочная змея (Thamnophis sirtalis infernalis), американский ромбический уж (Nerodia rhombifer) и даже у обыкновенного ужа (Natix natix). Наиболее показательный тип данной локомоции представлен у пустынной гремучей змеи, или рогатого гремучника (Crotalus cerastes), рогатой гадюки (Cerastes cerastes), гадюки Авиценны (Cerastes vipera), гадюки Макмахони (Eristicophis macmahonii), карликовой пустынной гадюки (Bitis peringueyi).

Хоть они и идеально адаптированы к обыкновенному змеиному типу передвижения, тем не менее они предпочитают бокоходный метод, и способны развивать высокую скорость с его помощью. Например, рогатый гремучник используя данный вид передвижения развивает скорость до 3 км/ч, что значительно быстрее, если бы он двигался боковым волнообразным движением. Очевидно, бокоходная локомоция представляет собой очень эффективный способ передвижения по рыхлой песчаной поверхности и способ, в котором змея может полностью использовать эффект трения между своим телом и субстратом.

Как следует из названия "sidewinding", оно обозначает локомоцию, при которой змея продвигается вперед боком почти под прямым углом по отношению к оси тела. Очень сложно для наблюдателя обозначать отдельные элементы процесса на отдельных фазах, когда все движется в быстром и непрерывном потоке. Змея как будто летит над землей, и только двумя или тремя короткими сегментами тела контактирует с землей за все время. На пути этих "шагов" змея движется боком, так, что на песчаном субстрате образуются параллельные дорожки, каждая из которых оканчивается длиной самой змеи и лежит наклонно на линии конечной остановки.

Другая форма локомоции известна как гусеничное движение и практикуется оно большими и тяжелыми змеями такими как удавы (Boidae) и питоны (Pythonidae), гадюки (Viperinae) и некоторые ямкоголовые (Crotalinae).

Рис.6. Гусеничное движение (или прямолинейная локомоция). Затененные участки на брюшной стороне показывают степень сжатия мышц.
Рис.6. Гусеничное движение (или прямолинейная локомоция). Затененные участки на брюшной стороне показывают степень сжатия мышц.

Этот метод прямолинейного движения не связан со сворачиванием целого тела. Вместо этого, последовательные группы брюшных чешуй и боковые чешуи поднимаются за счет мускулов, прикрепленных к ребрам и приводящих в движение и отталкивающих тело от земли. Они скоординированы таким образом, что змеи медленно скользят вперед. В целом, в данном случае, ребра играют исключительно пассивную роль — как точки прикрепления этих мышц.

Шумящая гадюка, Bitis arietans

Итак, вполне очевидно, что змеи пытаются компенсировать утрату конечностей развитием новых форм локомоции. И степень их успеха демонстрируется не в последнюю очередь в том, как они завоевывают различные биотопы. Существуют, например, древесные змеи, которые могут ползать очень быстро сквозь густую сеть веток посредством горизонтальных и вертикальных ундуляций. Как они это делают? Они используют части веток как поддержку и по заданному пути могут перелетать значительные расстояния между ветвями (рис.3). Другие виды овладели скалолазанием, крайне эффективно сжимая границы своего тела в узких расщелинах и трещинах.

Рис.7. Маисовый полоз, Pantherophis guttatus (LINNAEUS, 1766)
Рис.7. Маисовый полоз, Pantherophis guttatus (LINNAEUS, 1766)

Многие змеи великолепные плавцы, используя змеиный, или волновой, тип движения для продвижения по воде. Как крайний пример, здесь стоит упомянуть особенно приспособленных морских змей (бывш. семейства Hydrophiidae). Большинство видов этого семейства никогда не покидают своего местообитания — океан. В самом деле, каждая из этих змей обладает сжатым с боком хвостом, веслообразной формы, который значительно повышает эффективность движений в воде.

Рис.8. Двухцветная пеламида, Hydrophis platurus (LINNAEUS, 1766)
Рис.8. Двухцветная пеламида, Hydrophis platurus (LINNAEUS, 1766)

Норные змеи исключительные знатоки прорывания своего пути даже сквозь очень твердые почвы. В этом деле они применяют в основном гармошковую форму движения, в которой латеральные извивающиеся движения продуцируют добавочное расширение коридора. Очень впечатляющий пример этой особенности представляют щитохвостые змеи (Uropeltidae), или щитохвостки, они обладают очень заостренной головой и ведут в основном подземный образ жизни.

Рис.9. Uropeltis woodmasoni (THEOBALD, 1876)
Рис.9. Uropeltis woodmasoni (THEOBALD, 1876)

Некоторые ядовитые змеи, живущие в пустынях, способны прокапывать себе путь в мягком песке, оставаясь на месте, по средствам быстрых боковых движений нижней части тела поочередно с каждой стороны, начиная с хвоста, который продуцирует эффект лопатоподобного разгребания, поднимая песок вверх. Таким образом, змея сама скользит глубже и глубже в песок, пока в конце концов, только голова будет торчать на поверхности (конечный рывок и змея полностью исчезает из поля зрения).

Гадюка Авиценны, Cerastes vipera

Другие змеи даже научились прыгать. Например, прыгающий ботропс, Atropoides nummifer (RÜPPELL, 1845), семейство Viperidae, подсемейство Crotalinae, известен тем, что подбрасывает себя на расстояние более метра, когда нападает на добычу, отталкиваясь от подходящей опоры. Подобное поведение наблюдалось и у других наземных видов ботропсов, и дает разъяснение их популярного общего названия "копьеголовые змеи".

Рис.10. Прыгающий ботропс, Atropoides nummifer (RÜPPELL, 1845). Без прыжков до летучих мышей просто так не достанешь.
Рис.10. Прыгающий ботропс, Atropoides nummifer (RÜPPELL, 1845). Без прыжков до летучих мышей просто так не достанешь.

Некоторые быстродвижущиеся змеи из семейства Colubridae способны на довольно широкие скачки в погоне за добычей или в бегстве от врага. Одно такое наблюдение было сделано исследователем R. Mell в экспедиции в Китае, и он написал следующее: "Я видел огромного Ptyas nigromarginata (зеленая крысиная змея), выполняющего огромные скачки, когда преследовал Rana spinosa, огромнейшую среди горноживущих лягушек. Охота проходила в бамбуковом лесу, вниз по крутому склону, покрытого травой около 50 см в высоту, лягушка спускалась по склону, уклоном в 60 градусов, на большой скорости, что казалось бы огромным для относительно медленных прыжков. Ptyas, который почти 2 м длиной, выбрасывался от округлой вершины холма, которая была разрушена в направлении склона и летел по воздуху стремительно, как большое черное копье, на расстоянии руки над травой и приземлился на землю в 30 см от места, где я стоял. Измерив по средствам человеческих шагов, этот единичный прыжок птиаса, расстояние составило около 5.75 м.»

Рис.11. Ptyas nigromarginata (BLYTH, 1854)
Рис.11. Ptyas nigromarginata (BLYTH, 1854)

Итак, мы познакомились с ползающими, плавающими, копающими и прыгающими змеями, осталось еще открыть для нас летающих змей. Но подобные существа должны составлять область мифов, до тех пор, пока их эволюция не достигнет возможности активного полета. Однако, есть один исключительный род, который достиг, в некоторой степени, способности к планирующему спуску или парашютированию.

Змеи рода Chrysopelea (золотые древесные змеи или "летающие змеи"), в особенности Chrysopelea paradisi с о.Борнео, способна спускать себя с высоких деревьев, воздействуя значительным уплощением тела - живот втягивается, формируя вогнутый канал, тем самым, в высокой степени, замедляя скорость падения и получается планирующий спуск под косым углом к земле. До определенного момента полет остается неопределенным.

Рис.12. Райская украшенная змея, Chrysopelea paradisi (BOIE, 1827)
Рис.12. Райская украшенная змея, Chrysopelea paradisi (BOIE, 1827)

В 2020 году ученые описали новый стиль передвижения — lasso locomotion (петлевидное передвижение, или лассо).

Которым обладают представители семейства Colubridae — коричневые бойги, Boiga irregularis (BECHSTEIN, 1802). Кстати, коричневые бойги неплохо с таким стилем локомоции подорвали популяцию 11 из 13 аборигенных видов птиц.

Access restricted
Access to this video has been restricted by its creator

И еще ребята из семейства Pythonidae, сетчатые питоны, Malayopython reticulatus (SCHNEIDER, 1801), тоже хорошо справляются с таким стилем.

Access restricted
Access to this video has been restricted by its creator

Список литературы:

  1. Snakes. Biology, behavior and relationship to man. Wolf-Eberhard Engelmann, Fritz Jurgen Obst
  2. Friction enhancement in concertina locomotion of snakes. Hamidreza Marvi, David L. Hu
  3. http://www.reptile-database.org/
  4. “Lasso locomotion expands the climbing repertoire of snakes” by Julie A. Savidge, Thomas F. Seibert, Martin Kastner and Bruce C. Jayne, 11 January 2021, Current Biology.
    DOI: 10.1016/j.cub.2020.11.050

Для группы https://vk.com/exotarium. Автор перевода Д.В. Змеева

2192 views·72 shares