Окраска и уровень агрессии у полиморфного древолаза Oophaga pumilio при внутри- и межвидовых взаимодействиях
Коротко о главном: Если ты ярко-красный и смертельно ядовитый, зачем прятаться? Проще сразу дать всем в морду.
Ученые давно заметили: размер тела обычно определяет, кто в лесу босс (большой = сильный). Но у ядовитых древолазов Oophaga pumilio всё сложнее. Эти крошечные амфибии бывают как ослепительно-красными (сигнал птицам: «съешь — отбросишь ласты»), так и неприметно-зелеными (стратегия: «меня тут нет, я кустик»).
Логика эволюции: Если ты зеленый, тебе лучше сидеть тихо и не отсвечивать. Если ты красный — хищники и так обходят тебя стороной, а значит, высвободившуюся энергию и дерзость можно потратить на мордобой с соседями.
Вопрос авторов: Работает ли эта «красная борзость» только со своими же сородичами или красные лягушки готовы кошмарить вообще всех подряд, включая соседние виды?
Как ученые стравливали лягушек ради науки (и никому не навредили)
Для своих опытов исследователи отобрали трёх представителей семейства древолазов (Dendrobatidae), сожительствующих на островах архипелага Бокас-дель-Торо и прилегающем материке Панамы:
- Oophaga pumilio (маленький древолаз) — главный герой исследования.
- Phyllobates lugubris (двуполосый, или очаровательный листолаз) — главный раздражитель и претендент на ресурсы.
- Andinobates claudiae — крошечный сосед, до которого никому особо нет дела.
Все три вида делят одни и те же влажные тропические леса. Они охотятся в листовом опаде, поют свои любовные песни и вынашивают головастиков, перенося их в микроводоёмы — пазухи листьев бромелий, дупла и застрявшие прицветники геликоний.
В чём суть конфликта? (Бытовая драма в джунглях)
- Пища и размеры: Phyllobates lugubris вырастает до 21 мм (примерно как крупный O. pumilio). Оба вида — заядлые муравьеды, из-за чего конкурируют за схожий по размеру «фастфуд».
- Акустический глушитель: P. lugubris поёт практически на той же частоте, что и O. pumilio. Опыты показывают, что когда P. lugubris заводит свою песню, O. pumilio приходится снижать частоту кваканья, чтобы хоть как-то перекричать соседа. Для самца древолаза это прямая угроза личной жизни.
- Квартирный вопрос: O. pumilio и крошка Andinobates claudiae (всего 13,4 мм в длину) выращивают потомство в одних и тех же скоплениях воды в листьях. А так как «пригодные для детей» бромелии в лесу нарасхват, между ними вполне может идти тихая война за недвижимость.
Разнообразие «парадных костюмов» и габаритов
Сама по себе O. pumilio — феномен эволюции. Если в Коста-Рике и Никарагуа все эти лягушки выглядят плюс-минус одинаково, то на островах Бокас-дель-Торо они устроили настоящий карнавал: здесь встречается не менее 15 вариантов окраски — от ослепительно-красных и оранжевых (классический «ядовитый предупреждающий» прикид) до уныло-зеленых (камуфляж под листик). Наблюдается и размерный градиент: на северных островах живут «гиганты» (по лягушачьим меркам — около 19 мм), а на южных — «карлики» (около 16,5 мм). При этом цвет и размер никак между собой не связаны: бывают как мелкие красные, так и крупные зеленые лягушки.
Как собирали «бойцов» для эксперимента?
Ученые поймали 100 самцов O. pumilio с четырех разных островов, аккуратно закрыв все комбинации:
Красные крупные (о. Бастиментос — ~20 мм)
Красные мелкие (о. Соларте Южный — ~17 мм)
Зеленые крупные (о. Колон — ~19,6 мм)
Зеленые мелкие (о. Кайо-де-Агуа — ~17,2 мм)
Также были пойманы 40 самцов P. lugubris и 40 самцов A. claudiae. Поймать всех на одних и тех же островах не удалось (на некоторых островах нужные виды просто не попались в момент сбора), поэтому их добирали с соседних островов Попа и Сан-Кристобаль. Впрочем, поскольку все три вида пересекаются по всему архипелагу, ученые справедливо посчитали эти межвидовые дуэли вполне корректными.
Далее их посадили в контейнеры, дали недельку «обжить террариум» (чтобы почувствовать себя хозяевами земли), после чего начался «Бойцовский клуб»:
- К лягушке-«хозяину» (резиденту) подсаживали чужака (интрудера).
- Чужаком мог быть: такой же сородич, представитель другого вида или... глиняный муляж (контрольная группа «пластилиновая лягушка»).
- Ученые включали секундомер, запасались попкорном и оценивали 13 видов поведения — от безобидных «потолстяков» (отжиманий) и кваканья до полноценного рестлинга (прижимания к земле и захватов лап).
Резидентов Oophaga pumilio из «красной» и «зеленой» популяций ссаживали в пары со следующим особями сходного размера:
Каждый резидент тестировался отдельно с одним представителем из каждого варианта условий. На схеме представлены «красные» и «зеленые» резиденты из популяций с крупным размером тела. «Красные» и «зеленые» резиденты из популяций с мелким размером тела подвергались аналогичным условиям (не показаны).
Как измерить лягушачью злобу и определить победителя
Чтобы понять, кто в доме хозяин и насколько сильно закипает кровь у амфибий, исследователи внимательно изучили видеозаписи боёв и протоколы наблюдений. Все действия лягушек разбили на 13 агонистических (конфликтных) поведенческих реакций.
Двенадцать из них — это классический арсенал O. pumilio (описанный в предыдущих научных трудах), а еще один вариант поведения ученые подсмотрели впервые. Для гостей программы (P. lugubris и A. claudiae) зафиксировали 6 и 4 вида боевых движений соответственно.
Чтобы перевести лягушачьи эмоции в сухие цифры, ученые вывели три метрики агрессивности и одну метрику победы:
1. Балл агрессии (Aggression Score)
Простая арифметика: берем количество наступательных действий индивидуальной лягушки и вычитаем из него количество проявлений трусости (покорности). Плюс в итоге: лягушка — явный агрессор и нападающий. Минус в итоге: перед нами пацифист или перепуганный беглец.
2. Индекс агрессии
Здесь учитывается «энергетический ценник» каждого поступка. Все действия ранжировали по шкале от 1 до 4 баллов в зависимости от того, сколько калорий и сил лягушка тратит на демонстрацию:
1. Обычный демонстрационный «поп-шик» или демонстративный шаг стоят недорого (мало баллов).
- Полноценный захват, удержание и силовая борьба — это уже «элитный фитнес», за который начисляют максимум баллов.
- Покорные действия получали отрицательные баллы, срезая общий рейтинг.
Зачем нужны сразу два показателя? Сравнение Балла и Индекса позволяет отличить «диванного критика» (который часто квакает и делает легкие выпады, но не напрягается) от «настоящего бойца» (который редко, но метко идет в жестокий и энергозатратный партер).
b Hödl and Amézquita (2001)
3. Задержка ответа
Секундомер готовности к драке: время от начала эксперимента до первого агрессивного выпада лягушки. Чем меньше секунд прошло, тем быстрее у хозяина или гостя «срывает башню» и возникает желание выяснить отношения.
- Балл поединка / Исход встречи
Это итоговый счет матча. Из балла агрессии хозяина (резидента) вычитается балл агрессии гостя (интрудера): Высокий положительный результат: полная доминация хозяина территории (он разгромил гостя), а отрицательный результат: гость оказался с характером и захватил авторитет в чужом террариуме.
Положительные значения отражают преобладание агрессивного поведения, а отрицательные — преобладание подчинительного (субмиссивного) поведения.
Представлены три показателя агрессии:
a — балл агрессии, рассчитанный как количество агрессивных проявлений за вычетом подчинительных;
b — индекс агрессии, рассчитанный как сумма ранжированных значений энергетических затрат при агрессивных проявлениях за вычетом подчинительных;
c — латентный период, отражающий время до первого проявления агрессии.
Прямоугольники («ящики») охватывают первый и третий квартили данных, горизонтальные линии обозначают медианы, а ромбы — средние значения. «Усы» охватывают 95%-ный центральный интервал данных. Черные кружки обозначают выбросы (значения за пределами этого интервала). Статистически значимые различия отмечены звездочками (*$p < 0.05$; $p < 0.001$).
Результаты: Красный — значит агрессивный
Коротко о главном: Размер не имеет значения, если у тебя яркий прикид.
Данные показали абсолютную доминацию красных «гопников»:
Красные vs Зеленые: Красные хозяева нападали на вторгшихся быстрее, проявляли намного больше агрессии и тратили кучу энергии на сложные силовые приемы. Зеленые же хозяева вели себя скромно и сдержанно.
Игнор пластилина: На пластилиновые модели никто не нападал. Лягушки оказались достаточно умными, чтобы не драться с куском глины.
Межвидовой разбор: Красные древолазы с особым энтузиазмом прессовали вид P. lugubris. А вот мелких A. claudiae почти все игнорировали — видимо, посчитали слишком незначительной угрозой.
Размер не важен: Крупная зелёная лягушка всё равно вела себя скромнее мелкой красной. Цвет полностью затмил габариты!
Кто здесь босс: Красные резиденты выигрывали 80–83% всех территорий. Зеленые резиденты сливали бои даже на собственной территории, выигрывая лишь в 39–54% случаев.
Чем выше положительные значения, тем сильнее выражено доминирование резидента, а отрицательные значения отражают доминирование интрудёра (пришельца).
Прямоугольники («ящики») охватывают первый и третий квартили данных, горизонтальные линии обозначают медианы, а ромбы — средние значения. «Усы» охватывают 95%-ный центральный интервал данных. Черные кружки обозначают выбросы (значения за пределами этого интервала). Статистически значимые различия отмечены звездочками (*p < 0.05$; p < 0.001).
Обсуждение: Эволюционный рэкет в джунглях
Коротко о главном: Зачем так нервничать, если ты просто маленькая лягушка?
Почему красные такие агрессивные?
- Преимущество защиты: Яркая окраска и сильные токсины «снимают страх» перед хищниками. Пока зеленый древолаз судорожно оглядывается, не летит ли птица, красный может целиком посвятить себя отжатию лучших кустов и самок.
- Акустический рэкет: Вид P. lugubris (который красные так сильно не любят) издает звуки на той же частоте и глушит любовные серенады O. pumilio. Красные лягушки трапезничают и живут низко на земле, там же, где и P. lugubris, поэтому переносить таких шумных соседей просто не намерены.
- Влияние на экосистему: Агрессивные красные морфы могут буквально выживать другие виды с лучших территорий на островах, меняя местный баланс биоразнообразия.
Итог статьи: Если ты токсичен и ярок, ты не просто защищен от врагов — ты становишься местным кошмаром для всех соседей по дому, независимо от того, какого они размера и вида.