Какие животные самые быстрые?
Тема скоростей животных преследует нас ещё с детских энциклопедий. Все слышали про 110 км/ч гепарда, многие – про головокружительные 320 км/ч у пикирующего сапсана. Однако уже тут нас подстерегает проблема: насколько корректно сравнивать гепарда и сапсана? Гепард «честно» бежит по земле, в то время как сапсану в достижении максимальной скорости изрядно помогает земное притяжение.
Так-то и парашютист до раскрытия парашюта развивает огромную скорость, однако за максимальную скорость человека принимают вовсе не скорость свободного падения в воздухе! Хорошо, тогда пусть сапсан тоже летит параллельно земле; в этом случае, кстати, он показывает не очень впечатляющую скорость, есть и более быстрые летуны среди птиц. А как быть с влиянием ветра? Не то чтобы «ветер в спину» очень помогает птице лететь (скорее как раз наоборот из-за некоторых особенностей устройства птичьих крыльев), там более сложная зависимость, но тем не менее – под определённым углом к ветру птицам лететь гораздо легче, чем в стоячем воздухе. А ведь мы часто измеряем скорость птицы относительно земли, но в движущемся воздухе куда важнее скорость птицы относительно этого самого воздуха! Ну хорошо, пусть для чистоты эксперимента летят не просто параллельно земле, но ещё и в штиль. А как быть с теми птицами (например, альбатросами, использующими динамическое планирование), которые в принципе без ветра летают очень плохо?
Уже такие рассуждения должны навести нас на мысль, что сравнивать скорости животных «в лоб» не очень правильно. А ведь есть ещё животные разного размера. 10 км/ч – это медленно для лошади; а для крысы?
Некоторые исследователи в этом случае пытаются ввести некий аналог «удельной» скорости, измеряя скорость не в км/ч или м/с, а в длинах тела в единицу времени. На первый взгляд подход уже более адекватен, чем простое численное сравнение, однако всё равно возникают проблемы. Например, входит ли длинный крысиный хвост в понятие длины тела крысы? С точки зрения обычной морфометрии – входит. А с точки зрения биомеханики? Нет ли ещё более объективного критерия?
Есть, даже несколько. Это критерии подобия.
Прежде чем говорить о них, дадим определение самому подобию. Со школы нам знакомо понятие геометрического подобия. Два тела называются геометрически подобными, если одно из них можно уравнять с другим, домножив или разделив все его линейные размеры на одно и то же число λ ≠ 0. Это число λ называется коэффициентом подобия.
Например, возьмём два квадрата. У одного длина ребра равняется 2,5 см, у другого – 5 см. Нетрудно видеть, что, увеличив линейные размеры первого квадрата в два раза, мы получим второй квадрат. Следовательно, эти две фигуры подобны, и λ = 2.
Вообще все окружности и правильные многоугольники (равносторонние треугольники, квадраты и т. д.) являются подобными.
В механике важно понятие динамического подобия, которое является расширением понятия геометрического подобия на движущиеся тела. Два движущихся тела называются динамически подобными, если одно из них можно уравнять с другим, домножив или разделив все его линейные размеры на одно и то же число λ ≠ 0, все времена (имеется в виду, например, время движения) на одно и то же число τ ≠ 0, все силы на одно и то же число φ ≠ 0. Классическим примером динамически подобных тел являются два маятника с разной длиной подвеса, отклоняющиеся на один и тот же угол: зная параметры колебаний одного маятника и три указанных выше коэффициента подобия, можно легко рассчитать параметры колебаний второго.
Критерии же подобия – это некие безразмерные параметры, с помощью которых можно легко и быстро сравнивать различные подобные тела (но прежде, чем сравнивать, нужно доказать их подобие, конечно). В биомеханике обычно используется три критерия для динамически подобных тел: число Фруда, число Рейнольдса и число Струхаля.
Число Струхаля отсылает нас к колебательным системам и обычно применяется для расчёта пружин животных (о пружинах мы подробно говорили в материале «Правда ли, что кенгуру не устают?» и вот здесь). Число Рейнольдса относится к движению в вязких средах, то есть, применительно к животным, к плаванию и полёту; этому вопросу стоило бы посвятить отдельный материал, так что сегодня об этом говорить не будем. Число Фруда применяется тогда, когда существенно воздействие силы тяжести; применительно к животным это относится к бегу по твёрдым поверхностям. Об этом мы и будем говорить далее.
История числа Фруда по-настоящему впечатляет. Чего стоит один только заголовок статьи по истории науки: «Фруд и вклад кораблестроения в наше понимание двуногого передвижения» (Vaughan, O'Malley, 2005)! Фруды (их было двое – отец и третий сын, пошедший по стопам отца) не имели никакого отношения к биомеханике, они были инженерами-конструкторами и проектировали корабли. Они задались вопросом: как правильно создавать уменьшенные модели кораблей, чтобы они вели себя в опытовом бассейне так же, как потом полноразмерное судно поведёт себя в открытом море? Иными словами, перед ними встала задача создания динамически подобных уменьшенных копий кораблей.
Впоследствии оказалось, что открытый ими принцип применим не только к кораблям, но к движущимся телам вообще, и – что наиболее важно – к бегущим животным (Alexander, Jayes, 1983).
Число Фруда Fr вычисляется по очень простой формуле:
где v – это скорость тела, g – ускорение свободного падения, l – некая характерная длина этого тела, в биомеханике – длина конечности.
Наряду с собственно числом Фруда часто применяют так называемую безразмерную скорость β – квадратный корень из числа Фруда (как несложно видеть из формулы, и само число Фруда будет безразмерным, так как все единицы измерения сократятся):
Безразмерная скорость – это именно скорость, но свободная от всяких метров в секунду, а потому с её помощью можно легко сравнивать скорости животных разных размеров.
Полноценно сравнивать животных с помощью числа Фруда и безразмерной скорости можно только в том случае, если они динамически подобны. Понятное дело, что собака не являет собой точную уменьшенную копию лошади, однако это и не требуется. В первом приближении всех зверей можно разделить на две группы: адаптированных и не адаптированных к быстрому бегу. Это разделение достаточно точно проводится по пропорциям конечностей и углах в суставах, однако само различие легко заметно даже неспециалисту. Вот, взгляните:
И оказывается, что если построить график зависимости длины шага от числа Фруда, то мы чётко получим две линии – одну для «бегающих» зверей, которые динамически подобны между собой, другую – для «небегающих».
Ну… три линии. Особняком почему-то стоят нутрии. Возможно, это связано с их полуводностью – они ещё более «небегающие», чем небегающие сухопутные звери.
В материале «Сколько передач у лошади?» мы обсуждали, что лошади удобно на определённой скорости бегать вполне определённым аллюром. Если постепенно повышать скорость, то в определённый момент лошадь «переключит передачу» сменит шаг на рысь, а рысь на галоп. Момент переключения аллюров у лошади мы установили экспериментально; а не может ли он быть связан с числом Фруда?
Ещё как. Разумеется, собака переключает аллюры совсем на другой абсолютной скорости, нежели лошадь. Однако если посмотреть на это через призму «относительной скорости», то окажется, что все звери переключают аллюры при очень близких значениях числа Фруда: так, переключение с шага на рысь наблюдается при числах Фруда около единицы, а с рыси на галоп – между двумя и тремя. Переключение с рыси на галоп особенно хорошо иллюстрируется этим графиком:
Сравним же теперь знакомых нам быстрых бегунов среди зверей, используя безразмерную скорость.
Начнём с абсолютного рекордсмена – гепарда.
Если вы спросите у поисковика про максимальную скорость гепарда, то вас ждёт увлекательное путешествие вглубь кроличьей норы: каждая следующая ссылка будет давать всё большее и большее число. Я прекратил поиски на 190 км/ч >_< На самом деле максимальная задокументированная скорость гепарда составляет не более 29 м/с (то есть примерно 104 км/ч) (Sharp, 1997). Длину конечности установить просто: у млекопитающих в состав передней конечности с биомеханической точки зрения входит также и лопатка, так что длина конечности – это высота зверя в холке.
В этом случае безразмерная скорость гепарда равна
Итак, безразмерная скорость гепарда чуть больше десяти. Много это или мало? Сейчас сравним с другими зверями.
Рекордсменом среди копытных является вилорог (Antilocapra americana) – средних размеров жвачное из североамериканских прерий.
Часто его называют вилорогой антилопой, но это неправильно: антилопы – это близкие родственники коз и быков, составляющие с ними одно семейство полорогих (Bovidae), в то время как вилорог – это единственный современный представитель некогда обширного семейства вилорогих (Antilocapridae).
Вилороги отличаются от полорогих многими чертами строения (в первую очередь – тех же рогов), но для нас сейчас это не очень важно. Важно, что вилороги очень быстрые – на короткой дистанции они развивают скорость до 25 м/с, это второй результат среди млекопитающих после гепарда!
Всё дело в том, что вилороги миллионы лет коэволюционировали вместе с гепардами, это был их основной враг. Но где гепарды и где вилороги?! – спросите вы. – Первые населяют Африку и Азию, вторые – Северную Америку!
Дело в том, что так было не всегда. Изначально гепарды возникли именно в Северной Америке, где их существовало несколько родов (а сейчас от былого великолепия остался всего один вид). И в настоящее время самый близкие родственники гепардов – это пумы. Именно в североамериканских прериях гепарды охотились на вилорогов, воспитывая себе достойного конкурента в беге. Впоследствии гепарды перебрались и в Старый Свет через Берингию, где оказались очень неприятным сюрпризом для местных антилоп, а в Северной Америке вымерли. Так и остались вилороги без своего злейшего врага – ведь больше ни один американский хищник не может их догнать.
Подобный случай далеко не единственный. Например, центр происхождения и разнообразия лошадей – это тоже Северная Америка, но впоследствии все североамериканские лошади полностью вымерли и сейчас планету населяют только лошади Старого Света.
Итак, безразмерная скорость вилорога:
Меньше, чем у гепарда, но ненамного.
Возьмём для сравнения английскую чистокровную верховую лошадь и грейхаунда – английскую борзую (англичане, похоже, помешаны на скоростных породах).
Рекорд для чистокровной верховой лошади – это 19,4 м/с, значит
Несмотря на небольшой разрыв в абсолютных скоростях (в привычных нам километрах в час скорость вилорога составляет 88,5, а скорость чистокровной верховой лошади – 69,7), в реальности вилорог почти в два раза быстрее самой быстрой лошади!
А что там с борзыми собаками?
Хотя борзые собаки бегают лишь немного медленнее лошади в абсолютных числах, на самом деле за счёт своего меньшего размера они развивают значительно бóльшую скорость, находясь ближе к вилорогам, чем к лошадям.
Сравнивать скорости животных напрямую совершенно бессмысленно, слишком в разных условиях находятся разные животные. Вместо этого наиболее разумным представляется использовать критерии динамического подобия, в частности для бегающих зверей – число Фруда и связанную с ним безразмерную скорость. Несмотря на различные абсолютные скорости, в реальности звери бегают при одних и тех же значениях числа Фруда. Гепард является рекордсменом в плане быстроты, следом за ним идёт вилорог; среди домашних животных наиболее выдающиеся (и почти одинаковые) результаты показывают чистокровные верховые лошади и грейхаунды. Однако при вычислении безразмерной скорости оказывается, что грейхаунд бегает гораздо быстрее лошадей и по этому значению оказывается гораздо ближе к самым быстрым млекопитающим, в то время как лошадиная скорость не является чем-то выдающимся.
Литература
Тем, кто желает глубже погрузиться в тему критериев подобия и безразмерных скоростей, можно порекомендовать следующие работы.
Всё началось с этой статьи:
Alexander R. McN., Jayes A. S., 1983. A dynamic similarity hypothesis for the gaits of quadrupedal mammals // Journal of Zooogy. Vol. 201. № 1. P. 135 – 152.
Впоследствии тема была развита здесь:
Alexander R. McN., 1989. Optimization and gaits in the locomotion of vertebrates // Physiological Review. Vol. 69. № 4. P. 1199 – 1227.
Alexander R. McN., 2005. Models and the scaling of energy costs for locomotion // Journal of Experimental Biology. Vol. 208. № 9. P. 1645 – 1652.
О переключении аллюров и связи этого с числом Фруда:
Diedrich F. J., Warren W. H., 1995. Why change gaits? Dynamics of the walk-run transition // Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. Vol. 21. № 1. P. 183 – 202.
О подобии в двуногом перемещении можно прочесть здесь:
Alexander R. McN., 2004. Bipedal animals, and their differences from humans // Journal of Anatomy. Vol. 204. № 5. P. 321 – 330.
О подобии в шестиногом перемещении можно прочесть тут:
Full R. J., Tu M. S., 1990. Mechanics of six-legged runners // Journal of Experimental Biology. Vol. 148. № 1. P. 129 – 146.
Об истории вопроса можно прочесть в этой статье:
Vaughan C. L., O'Malley M. J., 2005. Froude and the contribution of naval architecture to our understanding of bipedal locomotion // Gait & Posture. Vol. 21. № 3. P. 350 – 362.
Объёмный обзор по теме содержится здесь:
Holmes P., Full R. J., Koditschek D., Guckenheimer J., 2006. The dynamics of legged locomotion: Models, analyses, and challenges // SIAM Review. Vol. 48. № 2. P. 207 – 304.
А вот тут можно узнать о максимальной скорости гепарда:
Sharp N. C. C., 1997. Timed running speed of a cheetah (Acinonyx jubatus) // Journal of Zooogy. Vol. 241. № 3. P. 493 – 494.
Все права на данный текст принадлежат паблику «Инженерная биология». Использование этого текста разрешается в некоммерческих целях и при наличии активной ссылки на оригинал.