Дьявол в деталях передней конечности

Итак, перед вами подробный разбор известной картинки из школьного учебника по общей биологии:

Кто-то может сказать, что в школьных учебниках в принципе много ошибок, и подробно разбирать каждую – не хватит никакого времени. Тем не менее, эта картинка с завидной живучестью кочует из книги в книгу и весьма надёжно впечатывается в память, да так, что не только школьники, но и многие студенты-биологи не видят тут никакого подвоха.

В целом картинка выглядит адекватной: вот плечевая кость, и она у всех обозначена красным – и ни у кого красным не обозначена какая-либо другая кость. Картинка же отсылает нас к гомологиям и вроде как вполне успешно справляется с этой задачей. Но проблема в том, что в реальности передние конечности наземных позвоночных гораздо сильнее отличаются друг от друга, чем на этой картинке, а потому, изобрази художник их правдиво, чудо гомологии явилось нам в ещё большем великолепии. Дьявол, как обычно, таится в деталях. Пройдёмся же по каждой передней конечности отдельно.

Лягушка

Лягушка, казалось бы, досконально знакома всем, кто хоть немного интересуется биологией. Что там может быть такого особенного?

Начнём с того, что лягушка – это вовсе не «дефолтное животное», как думают некоторые, а животное, крайне специализированное к прыжкам, сильно покорёжившим её опорно-двигательную систему. Это видно даже на обсуждаемом рисунке: пальцев на передних лапках лягушки всего четыре, а не пять. Но реальность, как обычно, оказывается ещё хуже:

Художник нарисовал лапу лягушки идеально симметричной: два средних пальца более длинные, два крайних – более короткие. На самом же деле первые два пальца лягушки одинаковой длины, и кисть в целом оказывается асимметричной.

Мы привыкли, что в наше предплечье составлено из двух параллельных костей – лучевой и локтевой, и точно также мыслил художник. Но у лягушки предплечье испытывает колоссальную нагрузку – именно ему приходится компенсировать силу удара при приземлении после прыжка. Поэтому две кости предплечья у лягушки срастаются в единую кость с еле заметной ложбинкой в месте срастания. Называется эта кость очень просто и не затейливо: кость предплечья.

Анатомия – наука Капитана Очевидность.

Ящерица

А вот конечности ящерицы уже гораздо больше похожи на некие дефолтные наземные конечности. Хотя на самом деле и тут встречаются мелкие детали в строении суставов, но при такой рисовке их не очень-то изобразишь. Где же косяк?

Тут просто – художник не умеет считать. Дело в том, что в отношении конечностей пресмыкающихся существует понятие фаланговой формулы – конкретный палец содержит вполне конкретное число фаланг. Изначально фаланговая формула передней конечности пресмыкающихся выглядит следующим образом: 2-3-4-5-3. Это расшифровывается так: первый палец (большой) состоит из двух фаланг, второй (указательный) – из трёх и т.д. Некоторые пресмыкающиеся обнаруживают отклонение от этой фаланговой формулы, но всякая такая ситуация достойна отдельного рассмотрения с конкретным указанием причин подобных отклонений. Большинство же ящериц вполне этой формуле соответствуют, взгляните, например, на игуану:

И сравните теперь это с рисунком из учебника. В реальности IV палец у ящериц содержит аж 5 фаланг и является самым длинным пальцев в кисти. А художник изобразил его всего с четырьмя фалангами, как у третьего пальца.

Думаете, пустяк? Нет, как я уже отметил выше, нарушения фаланговой формулы – это совершенно особые случаи.

Крокодил

Крокодил выглядит в этом ряду немного странно. Дело в том, что он почти ничем не отличается от ящерицы:

Какой смысл его рассматривать отдельным пунктом на этом рисунке? Лучше бы кого-нибудь с более отличающимися конечностями изобразили, лошадь, например…

Похоже, дело в том, что автор, включивший крокодила в этот список, знал, что крокодильи лапы весьма сильно отличаются от ящеричных. А художник не знал.

Взглянем же на реальную крокодилью лапу:

Первое, что бросается в глаза: у крокодилов запястье включает не только мелкие бесформенные кости, как у прочих наземных позвоночных, но также и пару вытянутых костей, формирующих будто бы второе маленькое предплечье. Это характерная черта крокодилов, надёжно отличающая их от всех прочих пресмыкающихся.

Также IV и V пальцы крокодилов лишены когтей и вообще тонкие и слабые. Крокодилья кисть очень чётко половинится на первые три мощных когтистых пальца и последние два тонких и бескоготных. Кстати, фаланговая формула у крокодилов нарушена: в IV пальце всего четыре фаланги (собственно, когтевая фаланга утрачена полностью) и потому имеет вид: 2-3-4-4-3. Если же вы посмотрите на рисунок из учебника, то увидите, что там художник изобразил другую фаланговую формулу: 2-4-4-4-3, то есть приписал лишнюю фалангу второму пальцу. Ну он же художник, а не математик!

Птица

Конечно, птиц много разных, и крыло пингвина сильно отличается от крыла страуса. Но художник, похоже, изобразил какую-то обычную летающую птицу, скорее всего, голубя:

В скелете каких-то серьёзных ошибок нет, мелкие неясности можно опять же списать на стиль рисовки. Вот, сравните с реальной фотографией скелета крыла американского белого ибиса (Eudocimus albus):

Проблема же в перьевом контуре крыла:

Изгибы крыла приходятся на локтевой и интеркарпальный (то есть «запястный») суставы, что логично – откуда ещё в крыле взяться изгибам. А на рисунке «локтевой» изгиб приходится на середину предплечья, а «запястный» – на середину кисти, из-за чего кисть птицы художнику пришлось изогнуть в другую сторону – иначе никак не вписывалась в контур. Увы, контур и скелет на рисунке существуют как будто отдельно друг от друга.

Крот

Лапы крота устроены совершенно удивительным образом, будучи невероятно искажёнными из-за рытья. Вот так художник представляет кротовью лапу:

А вот так она выглядит на самом деле:

Видно, что в реальности когти гораздо мощнее тех тоненьких зубочисток, что нарисовал художник. Оно и понятно: ведь они должны формировать единую плоскость лопаты для эффективного рытья! Конечно, на фото когти одеты роговыми чехлами, а потому их костная основа всё же тоньше, но в любом случае не достигает такой тонкости, как изобразил художник. Напортачил он и в длине когтей: с чего бы когтям I и II пальцев быть такими короткими?

Одним цветом художник обозначал как раз гомологичные структуры. И вот если вы посмотрите на рисунок, то увидите, что пальцев у крота будто бы целых шесть! Ковнутри от первого пальца торчит что-то вроде когтя, окрашенное тем же цветом, что и пальцы. Это серповидная кость, она действительно играет роль дополнительного пальца в кисти крота, увеличивая эффективную площадь «лопаты». Однако большинство исследователей сходятся во мнении, что это вовсе не палец (нничего странного и еретического в точке зрения, что у крота может быть шесть пальцев, нет – у некоторых позвоночных действительно встречается так называемый предпервый палец, растущий ковнутри от первого), а просто сесамовидная косточка. Сесамовидные кости или сесамоиды – это окостенения, возникающие сызнова внутри связок и сухожилий; самым известным примером сесамовидной кости является коленная чашечка. Сесамоиды – это именно что новообразования; искать для них предковые структуры и гомологи бессмысленно, так что закрашивание серповидной кости крота тем же цветом, что и пальцы (то есть, фактически, признание её пальцем) – ошибка.

Также обратите внимание, что художник направил предплечье и кисть крота вниз – как будто крот опирается на кисть, как все прочие звери. Это тоже неверно – кисти кротов вывернуты вбок для рытья, крот в принципе не может на них встать таким образом.

Кит

Кит на первый взгляд выглядит вполне правдоподобно: при преобразовании наземных конечностей в ласты там много что упростилось:

Но – как бы не так! Художник умудрился полностью перепутать все пропорции пальцев. Вот так выглядит ласт южного гладкого кита (Eubalaena australis):

Художник изобразил пропорции пальцев так: самый короткий (фактически рудиментарный) палец – пятый, самый длинный – второй, первый палец – средней длины. На самом же деле, как вы можете видеть на фото, первый палец – самый короткий, что логично, ведь у него изначально всего две фаланги (а у китов остаётся только одна), самый длинный палец – третий, а пятый – некой средней длины. Такое впечатление, что художник попросту изобразил ласт наоборот.

Искажения пропорций происходят от какого-то невероятного числа фаланг в пальцах кита на рисунке. В целом для млекопитающих характерна фаланговая формула 2-3-3-3-3, в этом вы можете убедиться самостоятельно, взглянув на свою руку (кстати, у предков млекопитающих была вполне рептилийная формула 2-3-4-5-3). Для китообразных характерна полифалангия – увеличение числа фаланг в пальцах сверх нормального для млекопитающих. Это обычное дело для вторичноводных позвоночных – у ихтиозавров или плезиозавров мы наблюдаем то же самое. Но у китообразных этот процесс не заходит слишком далеко. По фото выше вы можете самостоятельно составить фаланговую формулу южного гладкого кита: 1-4-5-3-3. У разных видов китообразных формула разная: например, у дельфинов (Delphinus sp.) – 1-6-5-2-0 (как видите, в каких-то пальцах, может, и есть полифалангия, но в каких-то фаланг уже недостаёт). Но по мнению художника у некоего кита фаланговая формула – 5-9-7-4-1. Такого в природе не бывает.

Летучая мышь

Признайтесь, часто ли вы видите скелеты летучих мышей? Вот и художник нечасто их видел (если видел вообще). А потому изобразил крыло летучей мыши скорее «из общих соображений», чем руководствуясь реальными наблюдениями:

Уже просто взглянув на этот рисунок, понимаешь, что с перепонкой тут что-то не так: неужели она обнимает первый палец? И содержит такую глубокую вырезку вблизи второго? Взгляните на устройство реальной летательной перепонки ушана (Plecotus auritus):

Первый палец свободен от перепонки, никаких вырезок после второго пальца. Но не будем останавливаться на перепонке, ведь в скелете нас ждут гораздо более серьёзные косяки.

Вот для сравнения реальный скелет крыла самоанской летучей лисицы (Pteropus samoensis):

Художник изобразил крыло летучей мыши так, будто первые три пальца несут примерно одинаковые когти. На самом деле мощный коготь несёт только первый палец, свободный от перепонки, ведь именно с помощью него рукокрылые ползают и лазают. Все же пальцы, включённые в перепонку, когтей за ненадобностью давно лишились; только лишь у самых примитивных рукокрылых – крыланов (к которым относится и летучая лисица) на втором пальце есть рудиментарный коготок.

Также рукокрылые имеют весьма специфическое устройство предплечья, о котором не ведал художник (как и в случае с лягушкой). Дело в том, что парность костей предплечья позволяет нам вращать рукой вокруг продольной оси – например, работая отвёрткой. Однако летающему животному такое проворачивание предплечья вокруг своей оси не просто бесполезно, а даже вредно – под нагрузкой во время взмаха предплечье будет стремиться провернуться, поставив крыло на ребро. Поэтому у рукокрылых одна из костей предплечья, а именно локтевая, редуцируется, и в итоге предплечье больше не способно проворачиваться. От локтевой кости функциональным остаётся только локтевой отросток (к нему крепятся мышцы – разгибатели локтя, без него никак), а дальше она тонкой бесполезной ниточкой прикрепляется к мощной лучевой кости.

Человек

Ну а уж с человеком-то где можно было накосячить? Ладно всякие диковинные киты и летучие мыши, но уж учебник по анатомии человека гораздо более доступен, открывай и рисуй…

На первый взгляд вроде всё в порядке, рука как рука, очень похоже на нашу. А теперь – следите за руками в прямом смысле этого слова.

Сустав, соединяющий предплечье и кисть у млекопитающих, называется предплечно-запястным. Этот сустав – комбинированный, он состоит из двух разных суставов: лучезапястного – в том месте, где с запястьем соединяется лучевая кость, и локтезапястного – соответственно, где локтевая кость. А теперь внимание: слышали ли вы когда-нибудь про локтезапястный или предплечно-запястный суставы?

Правильно, не слышали. Потому что у человека есть только лучезапястный, в отличие от большинства остальных млекопитающих (кстати, у летучих мышей ведь тоже только лучезапястный, как вы могли видеть выше – только по совсем другой причине, чем у человека). А локтевая кость не имеет контакта с запястьем, там зияет дырка, заполненная связками:

Не стесняйтесь, пощупайте у себя основание кисти в этом месте, обязательно найдёте это зияние.

Исчезновение локтезапястного сустава у человека связано с увеличением подвижности кисти (да здравствует орудийная деятельность!). Благодаря этому просвету мы можем отогнуть кисть вбок без какого-либо изгиба. Например, когда в театре теней показываем собаку или корову:

У других зверей подобная боковая подвижность кисти отсутствует. Оно и понятно – ведь это бы грозило вывихами при беге.

Но зияние на месте локтезапястного сустава редко изображают даже в более серьёзных учебниках по анатомии (и столь же редко монтируют на скелетах). Гораздо более серьёзная ошибка кроется как раз в гомологиях костей предплечья – и тут художник совершенно невероятным образом ошибается по полной. Всюду на схеме кость, идущая к первому пальцу, то есть лучевая, окрашена в фиолетовый цвет, а идущая к мизинцу, то есть локтевая – в голубой (тут ошибки быть не может – вон какой огромный локтевой отросток на «голубой» кости у крота). Но почему-то именно у человека художник поменял цвета местами! Тут у него к первому пальцу идёт «голубая» кость (то есть как бы локтевая), а к пятому – «фиолетовая» (то есть как бы лучевая). Увы, но это серьёзнейшая ошибка, нарушающая всю логику схемы – пожалуй, самая неприятная из всех, допущенных тут.

Конечно, несложно, будучи профессионалом, громить рисунки из школьных учебников. Но, во-первых, как я уже сказал, уж больно прочно этот рисунок впечатался многим в память, и хорошо было бы прояснить его детали. Во-вторых, при каких обстоятельствах я бы ещё смог вам рассказать про такие замечательные детали строения конечностей наземных позвоночных? Это был просто повод :)

Все права на данный текст принадлежат паблику «Инженерная биология». Использование этого текста разрешается в некоммерческих целях и при наличии активной ссылки на оригинал.