Базовая генетика маисового полоза

Перед тем как приступить к рассказу о генетике всеми любимой змеи, мы рассмотрим необходимый набор терминов:

Генотип — набор генов, наследственных факторов организма.

Фенотип — совокупность биологических свойств и признаков организма; внешнее проявление генотипа.

Сразу же остановимся и поясним, что бывает так, что один и тот же генотип проявляет себя по разному в фенотипе и наоборот один и тот же фенотип может быть вызван разными генотипами.

Морфа — закрепленная определенная форма отклонений от стандартной формы организма; грубо говоря «порода».

Breeding line — селекционное целенаправленное разведение организма с жестким отбором полученного потомства с целью накопить и сохранить определенные специфические признаки нехарактерные обычно для первоначальной группы.

Original line — основная чистая группа без примеси других кровей и скрытых признаков, с целью сохранить первоначально полученный набор признаков.

Морфы, чаще всего, обоснованы геном или набором генов, поэтому нам понадобятся следующие термины:

Локус — местоположение определённого гена в хромосоме.

Аллель — вариант последовательности ДНК в конкретном локусе.

Аллельные гены — гены с разным набором аллели, но при этом занимающие один и тот же локус.

Гомозиготный — организм несущий в своем локусе гены с одинаковыми аллелями.

Гетерозиготный — организм несущий в своем локусе гены с разными аллелями.

Доминантность\Рецессивность — форма взаимоотношений между аллельными генами, при которой один из них (доминантный) подавляет проявление другого (рецессивного) и таким образом определяет проявление признака. Рецессивный ген проявляет свои признаки только в гомозиготном состоянии

Доминантный ген — ген проявляющий доминантность. В генетической карте записывается заглавной буквой. Проявляет себя как в гомозиготе, так и в гетерозиготе. Пример: А — проявляет свой признак в любой комбинации — АА, Аа. В некоторых случаях доминантные гены в гомозиготе проявляют свой признак ярче, такие комбинации называют — Супер \ Суперморфа.

Рецессивный ген — ген проявляющий рецессивность. В генетической карте записывается прописной буквой. Пример: а — проявляет свой признак только в гомозиготе — аа. В названии морфы, если находится в гетерозиготном состоянии, то пишется после слова het.

Так же встречаются и другие формы взаимоотношений аллельных генов;

Ко-доминантность — когда два разных аллельных гена в зиготе одинаково проявляют свои признаки.

Неполный доминант — доминантный ген, который в гетерозиготном состоянии не полностью подавляет действие рецессивного гена.

а) Доминантный признак — А, нормальный признак — а, организм с признаком — АА и Аа, организм без признака (нормальный)— аа

При скрещивании АА + Аа мы получаем 100% выход потомства с признаком = 75% АА и 25% Аа

При скрещивании АА + аа мы получаем 100% выход потомства с признаком = 100% Аа

При скрещивании Аа +аа мы получаем 50% выход потомства с признаком = 50% Аа и 50% аа

б) Рецессивный признак — а, нормальный признак -А, организм с признаком — аа, организм без признака — АА и Аа

При скрещивании аа+Аа мы получаем 50% выход потомства с признаком = 50% Аа и 50% аа

При скрещивании аа + АА мы не получаем потомства с признаком = 100% Аа

При скрещивании Аа + Аа мы получаем 25 % выход потомства с признаком = 25% аа, 25% АА и 50% Аа

В сочетании 2 и более признаков принцип остается тот же, только увеличивается многообразие сочетаний.

Непосредственно существуют пять локалитетов, четыре из которых выведены в селекционные линии (breeding line). Более подробно об локалитетах и морфах на их основе — https://vk.com/@cornsnake-lokalitety-maisovogo-poloza-i-ih-selekciya

Доминантные:

• Buf — ювенильные особи имеют выраженный желтый фон, особенно в первой трети тела, и коричневые седла. Окрас взрослых особей варьируется от желто-коричневого до шоколадно-коричневого. Цвет глаз светлее чем у Normal, ближе к желто-коричневому. Боковой рисунок осветлен в сторону темно-серого. В целом у классических Buf — фон светлее цвета седел.

Открыт в 2001 году, Ян Нотт (Голландия).

Обозначение в генетической карте — B*

• Masque — доминантный ген влияющий на паттерн и распределение пигмента. Приводит к частичной редукции головного рисунка, раздвигает шашки на животе, образуя чистую линию по середине живота. Осветляет общий фон змеи и размывает границы боковых седел. Наиболее выражен у самцов и в суперморфе. Является усилителем Diffused и неотъемлемой частью Old Bloodred.

Открыл Чарльз Притцель (США).

Обозначение в генетической карте — M*

• Red Factor — предполагаемый доминантный ген, который воспринимается как модификатор. Имеется путаница его с Ред Коат и гомозиготной Клубникой. Влияет на цвет фона. Усиливает только красный цвет, делая его насыщеннее и краснее. В морфах, где присутствуют подавители красного, окрашивает фон в розовые тона. Нижняя половина брюха с возрастом тоже значительно набирает красный.

Открыт — Дон Соденберг.

• Tessera — доминантный ген влияющий на паттерн. Обычно создает полосатый спинной рисунок и сломанный / разрушенный (тесселлированный) боковой узор. Шашки могут быть различны, расположенны как классически, так и сбиты или отсутствуют вообще. Полосы шире, чем у страйпа и tessera не имеет гипо эффекта. Считается, что суперморфы отличимой не существует, хотя в 2011 году в Германии от двух tessera были получены ряд детенышей с полностью пигментированным животом и немного отличающимся паттерном.

Из-за внешней схожести Jungle гибридов с Tessera и наличия такого же принципа наследования (доминантного), было решено считать tessera геном гибридного происхождения; к тому же первоисточник неизвестен, а первые особи были найдены и приобретены через интернет.

Открыт в 2007 году Грэм Сиглоу (США)

Обозначение в генетической карте — T*

• Toffee — ювенильные особи имеют выраженный желтый фон, особенно в первой трети тела, и темно-коричневые седла. Окрас взрослых особей варьируется от коричнево до шоколадного цвета. Цвет глаз так же осветлен в сторону желто-коричневого. Контрастность фона и седел меньше. У Toffee границы седла «размыты» из-за насыщенной окраски фона.

Открыт в 2008 году у змей, полученных от кипера Томаса Шоусса (Германия).

Обозначение в генетической карте — Tf *

Сравнительная характеристика Buf и Toffee тут https://vk.com/@cornsnake-istoriya-buf-i-toffee

• Yellow Factor - пока не доказана его самостоятельность и проверка на Buf \ Toffee. Лучше всего виден на бледных морфах.

Получен в 2021 году Bubus Snakery от Ultramel Anery Tessera Motley ph. Sunkissed, Kastanie полученной из Stotmlit Scales и восходит к Tessera 2011 года от Дона Соденберга.

Не стоит путать с Yellow Jacket Джо Пирса произошедшей от Caramel 1985г.

Статья открытая, возможны дополнения и изменения в ходе новых открытий и обоснований.

Неполный доминант (стоит отметить, что неполным доминантом на деле, у большинства, является ген нормального окраса из этого локуса, а морфный ген рецессивен):

• Palmetto — сложный по проявлению ген, блокирующий пигментное проявление на чешуе, оставляя хаотичные единичные «окошки» с пигментом, в которых он распределен не равномерно. Тем самым это беловатая змея с крапом. В гетерозиготном состоянии, проявляется как легкое специфичное осветление фона. Если быть точнее, palmetto это один из видов леуцизма как и piedbald, pied-sided, white-sided, который обусловлен тем, что в процессе онтогенеза и дифференциации клеток пигментные клетки либо не образуются либо не мигрируют к кожному покрову, поэтому животное имеет не пигментированную кожу. Если кожа вокруг глаза белая, то глаз голубой, если пигментированная — обычный.

По этим признакам и по месту нахождения прототипа, а так же спорная его первоначальная идентификация, под palmetto подразумевают ген гибридного происхождения от leucistic P. obsoletus, который тоже себя проявляет как неполнодоминантный ген, блокирующий пигментацию.

Открыл в 2009 году Дон Содерберг (США).

Обозначение в генетической карте —Pp*

Стоит отметить, что как не полный доминант себя проявляют еще два гена — Caramel и Cinder, тем не менее их к ним официально не относят. Также, подчеркнем, что на деле и Palmetto, и Cinder, и Caramel — это обычные рецессивные гены, а ген нормальности этих локусов полудоминантен, поэтому морфные гены незначительно себя проявляют будучи в гетерозиготе.

• Green Blotch - полудоминантный ген, который лучше всего виден на морфах типа-Snow. Данная морфа гомозиготна. Поскольку этот ген в первую очередь влияет на границы седла и их цвет, его легче всего увидеть в амеланистических и снежных комбинациях.

Впервые доказана как неполная доминанта в 2020 году Sarahs Snake Shop и Steve Roylance, а затем независимо в 2022 году 50 Shades of Corns и Somerset Corns.

Обозначение в генетической карте — G^G

• Halo - гетерозиготная вариация Green Blotch, затрагивает только ореол вокруг седел.

Возможно не все желтые окантовки седел являются признаком Halo

Рецессивные:

• Amelanistic (Amel, Albino) — полиморфный ген блокирующий образование меланина, тем самым, из-за отсутствия черного пигмента, маис имеет цвет различных оттенков красного и желтого. Так же имеет красные (альбиносные) глаза. Шашки на пузе попадаются редко и сильно осветленные до зеленовато-желтоватых тонов.

Мутация гена OCA2

Открыл в 1953 году Бернхард Бехтель (США)

Обозначение в генетической карте —a^a a^a

Разнообразие селекции амеланиста можно посмотреть тут (в разработке)

• Anerythristic (Anery, Anery type A) — противовес Amel, блокирует эритрин, тем самым, из-за отсутствия красного пимента, маис имеет цвет черно-коричневых тонов. Желтый пигмент наиболее выражен в первой трети. Радужка светло-серая. Шашки на пузе — темно-коричневые.

Открыл в 1973 году Глен Слеммер (США).

Обозначение в генетической карте —an+ an+

• Black Diamond - ген гипермеланизма, возможно гибридного происхождения от Pantherophis emory.

Получена 2022 году Флорианом Солайни из FG Reptiles во Франции от Miami полученных из США.

Обозначение в генетической карте - bd^b

• Caramel — ген гипоэритристик, который понижает кол-во красного пигмента и оставляет желтый. Тем самым карамели имеют серо-желтую основную окраску с карамельными седловыми пятнами, а ювенильные особи очень схожи с Анери (тип А). Так же замечено, что в гетерозиготе Caramel оказывает небольшое влияние фенотип, «усиливая» желтый оттенок.

Открыл в 1991 (1985) году Рич Зуховский.

Обозначение в генетической карте — ca+ ca+

Считается полудоминантом.

• Charcoal (Anery B) — анеритристик с более выраженным анеритризмом, блокирующий почти полностью желтый пигмент. Имеет черно-серые седла на сером фоне, желтый цвет в первой трети полностью отсутствует либо рудиментарен. Более темные глаза по сравнению с Anery.

Открыт в 1984 году четой Лав (США)

Обозначение в генетической карте — ch+ ch+

• Cinder (Ashy, Z, Anery C) — псевдоанаретристик, на деле это перераспределяющий пигмент гипоэретристик. Основной фон серый, седла кирпичные. Цвет седел может меняться с возрастом от бордового до грязно-коричневого (и наоборот). Существует линия с темно-серыми седлами. В гетерозиготе Cinder слегка высветляет фон, а так же увеличивает количество седел и создает эффект потертости краев. Т. к. корни Cinder лежат в Florida-Keys, то маисы этой морфы имеют более утонченные черты и часто треугольное сечение тела.

Открыт в 2001 году Рич Зуховский (США)

Обозначение в генетической карте — ci+ ci+

Считается полудоминантом.

• Diffused — рецессивный ген перераспределяющий пигменты, тем самым редуцируя боковую структуру паттерна. В простом варианте он размывает боковой рисунок и выравнивает цвет седла и фона, с возрастом все более стремясь к общему цвету. Так же убирает шашки с живота. Этот эффект усиливается влиянием гена Masque. Термин diffused был введен как замена ранее существующему термину bloodred с целью: во-первых, разграничить комплексную селекционную линию Bloodred (Diffused+Masque+Rf), а, во-вторых, убрать неправильное толкование не красных морф на основе гена diffused (Anery Diffused, а не Anery Bloodred, но Lavablood (Lava bloodred)). Стоит отметить, что корни этих маисов лежат в сублокалитете — Гастингса.

Открыт в конце 1970-х Эдди Лич (США)

Обозначение в генетической карте — d d

• Dilute — слабовыраженная разновидность гипомеланизма. Перераспределения пигмента приводит к эффекту легкой линьки, особенно выраженной у анериморф.

Открыл в 2006 году Роб Стивенс (США).

Обозначение в генетической карте — dt+ dt+

• Hypomelanistic — полиморфный ген имеющий ряд аллельных вариаций, понижающий количество меланина.

— hypomelanist — обычное понижение меланина. Доминирует оранжево-красные цвета. Был обнаружен в 1984 году четой Лав (США). Обозначение в генетической карте —h^h h^h

— christmas — гипомеланист более выраженным красным (глубокий красный) цветом. Гипомеланизм канта более выражен (зеленовато-коричневый). Открыт Билли Брантом (США). Обозначение в генетической карте —h^c h^c

— strawberry — не полный доминант к гипомеланисту аллельный ген. Более красный, чем гипомеланист. Есть мнение, что на деле это комплекс гипомеланиста с ред фактором. Обозначение в генетической карте —h^s h^s

Подробнее о комплексе гипомеланизма смотрите тут (в разработке)

• Kastanie (Chestnut)— полиморфный многоаллельный ген гипоэритрического типа родом из Florida-Keys.

— kastanie — оранжево-коричневые седла и аналогичный основной цвет. Дети похожи на anery. Имеет ряд линий\аллелей. Открыт в начале Начало 2000х Х.О. Салинский (США) и Майкл и Фрэнк Шауб (Германия). Обозначение в генетической карте —k^k k^k

— sunrise — оранжево-красные цвета. Открыт в начале 2000х Стив Ройланс (США). В основном в Амель версии распространен. Обозначение в генетической карте —k^s k^s (su^s su^s)

— orange things — ярко-оранжевые цвета. Открыт в 2016 Стив Ройланс (США). Обозначение в генетической карте —k^o k^o

А так же линии Kastanie - Java, Coupper, Mahogany

Возможно Withehatch является представителем этой группы

Подробнее о комплексе Каштанов можно посмотреть тут (в разработке)

• Lava (Hypo C)— гипомеланист найденный в F2 Okeetee. Характеризуется яркими красно-оранжевыми цветами и сильно гипомелованной окантовкой седла. И характерными окитиными седлами.

Открыт в 1994 году Джо Пирс (США).

Обозначение в генетической карте —v v

Скорее всего не является гипомеланистом, а гипоэффект вызван большим количество иридофор, расположенных над пигментными клетками.

• Lavender — сложный по механике проявления ген. Маисы имеют рубиновые глаза и серебристо-серый цвет, желтый пигмент редуцирован. Полиморфен: цветовая вариация от темно-серого и коричневого до серого персиково-фиолетовыми тонами.

Мутация гена LYST

Открыт в 1985 году Рич Зуховский (США).

Обозначение в генетической карте —l l

Биологическая основа — изменение формы рибосом, из-за чего меланин не может располагаться как обычно.

• Microscale — рецессивный ген уменьшающий размер чешуи. Аллельный ген к Scaleless.

Открыт в 2010 году Барбара Вельтюйзен (Голландия)

Обозначение в генетической карте —ms ms

•Pied Sided — рецессивный ген одного из видов леуцизма, характеризующийся отсутствием пигментных клеток вдоль тела в нижней половине боковой стороны змеи. Предполагается, что сцеплен с геном Diffused.

Открыт в 2005г — Дон Соденберг.

•Red Coat — рецессивный ген, который рассматривается как модификатор цвета, усиливает красный цвет, углубляет черный цвет. Влияет на цвет седла. Красные тона становятся выраженее, а черные - темнее. Нижняя половина брюха с возрастом тоже набирает красный, но не так выраженно как у Ред Фактора.

Предположение о наличии красного модификатора изначально высказал Джо Пирс, но долго сам факт находился под сомнением из-за сложности проверки генетического наследования. Нередко происходит путаница между Ред Коат и Ред Фактором.

Обозначение в генетической карте — rc^r rc^r

• Motley Striped — полиморфный рецессивный ген изменяющий структуру седел. Живот без шашек. Имеет гипоэффект. Мутация связана с влиянием на ген CLCN2, где motley является подавителем экспрессии, а striped блокатором. Подобная мутация у млекопитающих вызывает лейкоэнцефалопатию, дегенерацию сетчатки и семенников, но у змей такое не выявлено.

— motley —рецессивный ген, который не полный доминант к striped гену, удлиняет и соединяет (не всегда) седла. Открыт в 1972 году. Обозначение в генетической карте — m^m m^m

На данный момент предполагается, что ген мотли доминант или неполный доминант по отношению к гену страйпа.

— striped — изменяет паттерн седла в линии\ полоски, вплоть до его полного исчезновения. Открыт в 1985 году Майкл Нолан (Англия). Обозначение в генетической карте — m^s m^s

• Scaleless — ген гибридного происхождения (нарушения гена CRISPR-Cas9) от Pantherophis emori, убирающий чешую полностью или частично (как правило оставляя на пузе). Аллельный ген к Microscale

Открыт во Франции в 2002 году.

Обозначение в генетической карте — sc sc

• Sunkissed (Hypo B) — яркий гипомеланист окитного происхождения. Имеет окитные седла. Преобладают желто-оранжевые цвета, особенно желтый в первой третий тела. Характерна маска (редуцирован узор на голове). Имеет уникальное влияние на другие морфы. В motley никогда не будет связанных седел, седла будут уменьшены и иметь более овальную форму, а в striped вытянутые овалы, более того в данном случае на животе могут располагаться шашки. В сочетании с Cinder паттерн разбит на мелкие черточки. Tessera с Sunkissed теряет свою упорядочность.

Открыт в 1990х годах четой Лав (США).

Обозначение в генетической карте — s s

• Terrazzo — создает полосатый / сломанный узор, чередование полос может перейти в хаотичный рисунок, живот без шашек. Истоки морфы — Florida-Keys.

Мутация гена PMEL снижающая его экспрессию

Открыт в 1990 году Крейг Бойд (США).

Обозначение в генетической карте — tz tz

• Ultra — рецессивный ген гипомеланизма гибридного происхождения не полный доминант к Amel.

Предполагается, что на деле ген Ультра является не полным доминантом по отношению к гену Амель.

Открыт в 2000х годах Майк Шивер (США)

Обозначение в генетической карте — a^u a^u

За основу взяты материалы с http://iansvivarium.com и http://www.farbvarianten-lexikon.de