К вопросу о строении кожи змей.
«Отличительной особенностью класса рептилии является особое строение кожи, так она полностью лишена желез и покрыта толстым роговым слоем…» – с этой фразы начинается практически любой раздел учебников по зоологии, рассматривающий общие принципы морфологии пресмыкающихся. Однако, подобная сухая формулировка не охватывает и малой части особенностей, которые кроет в себе кожа рептилий.
Что натолкнуло меня на желание разобраться в этом вопросе? Недавняя дискуссия с уважаемыми коллегами, относительно пигментации кожи маисового полоза и формирование вариабельной окраски у различных морф. Оперируя классическими представлениям в области гистологии по вопросам пигментации кожи млекопитающих (!), меня несколько удивил факт наличия в лексиконе (в т.ч. западных бридеров) такого понятия как «глубина залегания пигмента», что и послужило толчком для литературного поиска.
Согласно литературным данным кожа змей, равно, как и других позвоночных состоит из трех слоев: эпидермис, дерма (основа кожи), а также гиподерма или подкожная клетчатка. Однако, сосредоточим внимание лишь на эпидермисе, поскольку он является родоначальником чешуи рептилий, а также в нем содержатся группы пигментных клеток, дающих колоссальное количество цветовых вариаций и простор для селекционной работы.
Эпидермис относят к многослойным эпителиям, нижний его слой лежат на так называемой базальной мембране, которая состоит преимущественно из коллагена. Клетки нижнего слоя именуют герминативными или базальными, данная группа эпителиоцитов обеспечивает регенерацию, является предшественницей всех выше лежащих слоев клеток. Между герминативными клетками и около них находятся пигментные клетки – меланоциты/меланофоры (но о них несколько позже), обуславливающих общий цвет и специфику рисунка кожи рептилии.
Согласно данным Ahmed A. Allam с соавторами [1] над герминативным слоем клеток находятся: α-слой, мезо-слой, β-слой и наконец, самый верхний и по совместительству, самый прочный слой – кутикула (Рис. 1). Применение в названии слоев эпидермиса рептилий букв греческого алфавита продиктована, особенностями гистохимии данных слоев клеток, так как в них различают разные группы кератинов (α и β соответственно).
Не стоит забывать, что чешуйки на коже змей частично перекрывают друг друга, а это значит, что участки между отдельными чешуйками должны обеспечивать определенный уровень мобильности, в связи с чем эти зоны в публикации Keliopas Krey, Achmad Farajallah именуют шарнирными [2]. Согласно их исследованиям, в области перекрытия чешуй, меланоциты залегают до шарнирной зоны (Рис. 2).
А теперь стоит заострить внимание на меланоцитах/меланофорах… и в чем же разница между этими понятиями? На деле все просто, так меланофор, в отличии от меланоцита обладает способностью быстро перераспределять внутри цитоплазмы зерна пигмента, визуально создавая эффект конденсированности, что лежит в основе механики изменения цвета кожи у рыб, амфибий и некоторых рептилий (Рис. 3). В свою очередь меланоцит более инертная клетка, не с подсобная к активной конденсации пигмента. Несмотря на схожесть морфологии, эти два вида клеток при световой микроскопии фиксированного (не живого) материала дифференцировать друг от друга весьма затруднительно, а порой и вовсе невозможно.
Внутри пигментной клетки (хроматофора) могут находится не только привычный черный пигмент – меланин. Так, клетки содержащие красный пигмент получают название – эритрофоры; желтый – ксантофоры; белый/бесцветный – лейкофоры; иридофоры – клетки «оражатели» и т.д. … более глубокий анализ цветовых вариаций пигментов приводить в рамках данной статьи на мой взгляд не уместно.
Согласно рассмотренным публикациям кожа ряда видов змей (Diplometopon zarudnyi, Indotyphlops braminus, Cerastes cerastes, Micropechis ikaheka) имеет много схожих морфологических черт и локализация пигментсодержащих клеток относительно стабильна. Отмечается топографическая тенденция, выражающаяся в привязке меланоцитов к герминативному слою эпидермиса.
Однако, при рассмотрении других представителей чешуйчатых – ящериц, выявлена возможность залегания меланоцитов/меланофорв, глубже — в дерме. Более подробную информацию о специфике формирования окрасов ящериц можно почерпнуть здесь: https://elementy.ru/novosti_nauki/432997/Okraska_glazchatykh_yashcherits_porozhdaetsya_kletochnym_avtomatom.
Таким образом, кожа различных рептилий имеет выраженные видовые особенности, что не дает возможность унифицировать представление о локализации пигментных клеток, а такое понятие, как «глубина залегания пигмента» отчасти справедливо по отношению к ящерицам (Lacertilia). Для внесения большей точности в этом вопросе, применительно к маисовым полозам мною, в кратчайшие сроки запланировано изучение гистологической структуры эпидермиса и дермы данного вида змей с учетом морфной принадлежности. О результатах которого я сообщу в следующей статье.
С уважением, к.б.н., Чекуров И.В.
Литература:
[2]https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1978301916300973#